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--- brachyzephalie [2026/01/22 13:21] – [Mullan & Main, 2006] kathrin
+++ brachyzephalie [2026/02/06 21:15] (aktuell) – andreas
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 In Fontanesi, 2021((Fontanesi, L. 2021. The genetics and genomics of the rabbit. Wallingford, Oxfordshire ; Boston, MA : CAB International. ISBN: 9-781-78064-3342.)) heißt es zu Kopfformen des Kaninchens: //"Skull shape variability is evident comparing different breeds. In particular, Lop breeds have a typical short skull morphology, resembling brachycephaly, which increases the risk of dental problems (Böhmer and Böhmer, 2017)((Böhmer, C., & Böhmer, E. 2017. Shape variation in the craniomandibular system and prevalence of dental problems in domestic rabbits: a case study in evolutionary veterinary science. Veterinary sciences, 4(1), 5. https://doi.org/10.3390/vetsci4010005)). General skull form was studied by Suchalla (1943)((Suchalla, H. 1943. Variabilität und Erblichkeit von Schädelmerkmalen bei Zwerg-und Riesenrassen; dargestellt an Hermelin-und Widderkaninchen. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie, (H. 2/3), 274-333.)) by analyzing Fl, F2 and backcrossed rabbits obtained by crossing parental animals of a small breed and of a lop-eared large breed. Heredity of 27 measured skull traits was typically polygenic with complex interactions between the different parts of the skull."// \\
-In der erwähnten Arbeit von Böhmer und Böhmer, 2017((Böhmer, C., & Böhmer, E. 2017. Shape variation in the craniomandibular system and prevalence of dental problems in domestic rabbits: a case study in evolutionary veterinary science. Veterinary sciences, 4(1), 5. https://doi.org/10.3390/vetsci4010005)) wurden die Schädel von 12 Wildkaninchen und 12 Hauskaninchen unbekannter Rasse miteinander verglichen - Widderkaninchen (//Lop-breed//) wurden in der gesamten Arbeit nicht erwähnt. In Bezug auf kurze Köpfe wurde von Böhmer, 2017 angemerkt: //"In accordance with the breeding for “cuteness” (concept of baby schema, “Kindchenschema”), the present analysis reveals that the skull shape is generally more quadratic in domestic rabbits, whereas wild rabbits tend to have a long and flat skull."// Die Feststellung ist etwas widersprüchlich, weil Kaninchen nicht generell wegen eines "baby schema, "Kindchenschema" gezüchtet wurden, sondern ursprünglich als Nutztiere (Fleisch, Fell). Zudem fehlt eine Rassezuordnung in der Arbeit. Die Rassezuchtkaninchen von früher existieren heute noch, Tiere mit extremen Ausprägungen eines Phänotyps stammen in der Regel aus unkontrollierten Vermehrungs- oder Hobbyzuchten. Weiter hieß es in der Arbeit: //"On the one hand, selective breeding for extremely short crania in dwarf rabbits is sometimes accompanied with the occurrence of extremely short skulls (brachygnathic rabbits with a shorter maxillary diastema and secondary congenital incisor malocclusion). On the other hand, it has been proven that diet has a significant influence on skull morphology as well (phenotypic plasticity)."//((Böhmer, C., & Böhmer, E. 2017. Shape variation in the craniomandibular system and prevalence of dental problems in domestic rabbits: a case study in evolutionary veterinary science. Veterinary sciences, 4(1), 5. https://doi.org/10.3390/vetsci4010005)) Die Zucht auf kurze Schädel hat beim Kaninchen nichts mit der [[krankheiten:zahnfehler#Angeborene Zahnfehler|Brachygnathia superior]] zu tun, weil kein genetischer Link bzw. eine Verknüpfung zwischen "Brachycephalie" und "Brachygnathia" gibt. Die "Brachygnathia" verursacht eine Verkürzung des Diastemas, woraus eine Verkürzung des Schädels folgt.((Fox, R. R. & Crary, D. D. 1971. Mandibular Prognathism in the Rabbit: Genetic studies. Journal of Heredity, 62(1), 23-27.))((Fox, R. R. 1994. Taxonomy and Genetics. In: Manning, P. J.; Ringler, D. H. & Newcomer, C. E. (Eds): The Biology of the Laboratory Rabbit. 2nd. Ed. San Diego : Academic Press. ISBN: 0124692354. S. 1-26.)) In der angeführten Arbeit von Suchalla, 1943((Suchalla, H. 1943. Variabilität und Erblichkeit von Schädelmerkmalen bei Zwerg-und Riesenrassen; dargestellt an Hermelin-und Widderkaninchen. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie, (H. 2/3), 274-333.)) wurden Ergebnisse der Arbeit auszugsweise folgendermaßen zusammengefasst: //"Innerhalb der Familie der Leporiden herrscht das Prinzip gleicher kraniologischer Unterschiede zwischen Arten und Rassen. Charakteristische Hermelinschädelformen resultieren aus einem Symptomenkomplex, dessen Einzelwirkungen auf Zwergwuchs- und Kraniosynostose-Faktoren zurückgeführt werden. Widderschädel zeichnen sich durch eine relativ einheitliche Formgebung aus. Die Sagittalumrissformen beider Rassen werden in der Bastardierung kombiniert bzw. gesprengt. Komplexe Vererbung einerseits und Spaltung sagittaler Umrissformen andererseits dürfte die wahrscheinlichste der morphologischen Befunde an Bastardschädelumrissen sein."//
-Nach Geiger et al., 2021((Geiger, M., Schoenebeck, J. J., Schneider, R. A., Schmidt, M. J., Fischer, M. S., & Sánchez-Villagra, M. R. 2021. Exceptional changes in skeletal anatomy under domestication: The case of brachycephaly. Integrative Organismal Biology, 3(1), obab023. https://doi.org/10.1093/iob/obab023)) gelten drei Glires-Arten als alte Haustiere: die Hausmaus (//Mus musculus//; Linnaeus, 1758 f. domestica), das Meerschweinchen (//Cavia aperea//; Erxleben, 1777 f. porcellus) und das Kaninchen (//Oryctolagus cuniculus//; Linnaeus, 1758 f. domestica). Nur bei bestimmten Stämmen, Varietäten und Rassen von Kaninchen sei ein verlängerter Unterkiefer eine relativ häufig auftretende Fehlbildung, die zu Zahnfehlstellungen führt, während dieser Zustand bei Meerschweinchen gelegentlich aufzutreten scheint (der "verlängerte Unterkiefer ist nicht korrekt, weil tatsächlich der Oberkiefer auf Grund eines verzögerten Wachstums verkürzt ist). Die kleinsten unter den Hauskaninchenrassen wiesen eine kurze Schnauze im Verhältnis zum Hirngehäuse auf und könnten **wahrscheinlich** aufgrund ihrer im Vergleich zu größeren Formen relativ kurzen Schnauze als "brachyzephal" eingestuft werden, während das Hirngehäuse proportional zur Größe wächst ("allometrische Brachyzephalie"). Zu beachten sei, dass es **keine** Studie gibt, die diesen Zwergrassen explizit den Begriff "brachyzephal" zuordnet: //"Note that there has been no study explicitly assigning the term “brachycephalic” to these dwarf breeds."//. Eine insgesamt relativ kurze Schnauze unterscheidet sich von der "[[krankheiten:zahnfehler#Angeborene Zahnfehler|Brachygnathia]]", d. h. einer überproportionalen Verkürzung des Oberkiefers im Verhältnis zum Unterkiefer, die allgemein als Pathologie bei Hauskaninchen angesehen werde und **kein anerkanntes Merkmal einer Kaninchenrasse** ist. Allerdings würden hauptsächlich (aber nicht ausschließlich) "Zwergkaninchen" mit weniger als 1,5 kg Körpergewicht und etwa 3,5 cm Ohrlänge als anfällig für //Brachygnathia superior// beschrieben, die als Synonym für "Brachyzephalie" angesehen werde. Zu den Zwergkaninchenrassen gehörten z. B. Polnische und Niederländische Zwergkaninchen. Eine überproportionale Verkürzung des Oberkiefers wurde jedoch auch bei einigen Stämmen verschiedener (nicht nur Zwerg-) Kaninchenrassen im Labor festgestellt. Obwohl gezeigt wurde, dass der Winkel zwischen Gesicht und Hirnschale bei Hauskaninchen variabel ist, zeichneten sich Kaninchen im Allgemeinen durch "Klinorhynchie" aus und dem Wissen der Autoren nach wurden "Airorhynchy" oder "Katantognathie" bei keiner Kaninchenart oder -rasse berichtet. In einer Liste alter domestizierter Arten, bei denen Rassen/Varietäten mit stark verkürzter Schnauze bekannt sei und bei denen ein solcher Phänotyp nicht nur gelegentlich auftrete, wurden folgende folgende Zwergkaninchenrassen aufgeführt:
+In der erwähnten Arbeit von Böhmer und Böhmer, 2017((Böhmer, C., & Böhmer, E. 2017. Shape variation in the craniomandibular system and prevalence of dental problems in domestic rabbits: a case study in evolutionary veterinary science. Veterinary sciences, 4(1), 5. https://doi.org/10.3390/vetsci4010005)) wurden die Schädel von 12 Wildkaninchen und 12 Hauskaninchen unbekannter Rasse miteinander verglichen - Widderkaninchen (//Lop-breed//) wurden in der gesamten Arbeit nicht erwähnt. In Bezug auf kurze Köpfe wurde von Böhmer, 2017 angemerkt: //"In accordance with the breeding for "cuteness" (concept of baby schema, "[[kindchenschema|Kindchenschema"]]), the present analysis reveals that the skull shape is generally more quadratic in domestic rabbits, whereas wild rabbits tend to have a long and flat skull."// Die Feststellung ist etwas widersprüchlich, weil Kaninchen nicht generell wegen eines "baby schema, "Kindchenschema" gezüchtet wurden, sondern ursprünglich als Nutztiere (Fleisch, Fell). Zudem fehlt eine Rassezuordnung in der Arbeit. Die Rassezuchtkaninchen von früher existieren heute noch, Tiere mit extremen Ausprägungen eines Phänotyps stammen in der Regel aus unkontrollierten Vermehrungs- oder Hobbyzuchten. Weiter hieß es in der Arbeit: //"On the one hand, selective breeding for extremely short crania in dwarf rabbits is sometimes accompanied with the occurrence of extremely short skulls (brachygnathic rabbits with a shorter maxillary diastema and secondary congenital incisor malocclusion). On the other hand, it has been proven that diet has a significant influence on skull morphology as well (phenotypic plasticity)."//((Böhmer, C., & Böhmer, E. 2017. Shape variation in the craniomandibular system and prevalence of dental problems in domestic rabbits: a case study in evolutionary veterinary science. Veterinary sciences, 4(1), 5. https://doi.org/10.3390/vetsci4010005)) Die Zucht auf kurze Schädel hat beim Kaninchen nichts mit der [[krankheiten:zahnfehler#Angeborene Zahnfehler|Brachygnathia superior]] zu tun, weil kein genetischer Link bzw. eine Verknüpfung zwischen "Brachycephalie" und "Brachygnathia" gibt. Die "Brachygnathia" verursacht eine Verkürzung des Diastemas, woraus eine Verkürzung des Schädels folgt.((Fox, R. R. & Crary, D. D. 1971. Mandibular Prognathism in the Rabbit: Genetic studies. Journal of Heredity, 62(1), 23-27.))((Fox, R. R. 1994. Taxonomy and Genetics. In: Manning, P. J.; Ringler, D. H. & Newcomer, C. E. (Eds): The Biology of the Laboratory Rabbit. 2nd. Ed. San Diego : Academic Press. ISBN: 0124692354. S. 1-26.)) In der angeführten Arbeit von Suchalla, 1943((Suchalla, H. 1943. Variabilität und Erblichkeit von Schädelmerkmalen bei Zwerg-und Riesenrassen; dargestellt an Hermelin-und Widderkaninchen. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie, (H. 2/3), 274-333.)) wurden Ergebnisse der Arbeit auszugsweise folgendermaßen zusammengefasst: //"Innerhalb der Familie der Leporiden herrscht das Prinzip gleicher kraniologischer Unterschiede zwischen Arten und Rassen. Charakteristische Hermelinschädelformen resultieren aus einem Symptomenkomplex, dessen Einzelwirkungen auf Zwergwuchs- und Kraniosynostose-Faktoren zurückgeführt werden. Widderschädel zeichnen sich durch eine relativ einheitliche Formgebung aus. Die Sagittalumrissformen beider Rassen werden in der Bastardierung kombiniert bzw. gesprengt. Komplexe Vererbung einerseits und Spaltung sagittaler Umrissformen andererseits dürfte die wahrscheinlichste der morphologischen Befunde an Bastardschädelumrissen sein."//
+Nach Geiger et al., 2021((Geiger, M., Schoenebeck, J. J., Schneider, R. A., Schmidt, M. J., Fischer, M. S., & Sánchez-Villagra, M. R. 2021. Exceptional changes in skeletal anatomy under domestication: The case of brachycephaly. Integrative Organismal Biology, 3(1), obab023. https://doi.org/10.1093/iob/obab023)) gelten drei Glires-Arten als alte Haustiere: die Hausmaus (//Mus musculus//; Linnaeus, 1758 f. domestica), das Meerschweinchen (//Cavia aperea//; Erxleben, 1777 f. porcellus) und das Kaninchen (//Oryctolagus cuniculus//; Linnaeus, 1758 f. domestica). Nur bei bestimmten Stämmen, Varietäten und Rassen von Kaninchen sei ein verlängerter Unterkiefer eine relativ häufig auftretende Fehlbildung, die zu Zahnfehlstellungen führt, während dieser Zustand bei Meerschweinchen gelegentlich aufzutreten scheint (der "verlängerte Unterkiefer ist nicht korrekt, weil tatsächlich der Oberkiefer auf Grund eines verzögerten Wachstums verkürzt ist). Die kleinsten unter den Hauskaninchenrassen wiesen eine kurze Schnauze im Verhältnis zum Hirngehäuse auf und könnten **wahrscheinlich** aufgrund ihrer im Vergleich zu größeren Formen relativ kurzen Schnauze als "brachyzephal" eingestuft werden, während das Hirngehäuse proportional zur Größe wächst ("allometrische Brachyzephalie"). Zu beachten sei, dass es **keine** Studie gibt, die diesen Zwergrassen explizit den Begriff "brachyzephal" zuordnet: //"Note that there has been no study explicitly assigning the term “brachycephalic” to these dwarf breeds."//. Eine insgesamt relativ kurze Schnauze unterscheidet sich von der "[[krankheiten:zahnfehler#Angeborene Zahnfehler|Brachygnathia]]", d. h. einer überproportionalen Verkürzung des Oberkiefers im Verhältnis zum Unterkiefer, die allgemein als Pathologie bei Hauskaninchen angesehen werde und **kein anerkanntes Merkmal einer Kaninchenrasse** ist. Allerdings würden hauptsächlich (aber nicht ausschließlich) "[[:hauskaninchen:zwergkaninchen|Zwergkaninchen]]" mit weniger als 1,5 kg Körpergewicht und etwa 3,5 cm Ohrlänge als anfällig für //Brachygnathia superior// beschrieben, die als Synonym für "Brachyzephalie" angesehen werde. Zu den Zwergkaninchenrassen gehörten z. B. Polnische und Niederländische Zwergkaninchen. Eine überproportionale Verkürzung des Oberkiefers wurde jedoch auch bei einigen Stämmen verschiedener (nicht nur Zwerg-) Kaninchenrassen im Labor festgestellt. Obwohl gezeigt wurde, dass der Winkel zwischen Gesicht und Hirnschale bei Hauskaninchen variabel ist, zeichneten sich Kaninchen im Allgemeinen durch "Klinorhynchie" aus und dem Wissen der Autoren nach wurden "Airorhynchy" oder "Katantognathie" bei keiner Kaninchenart oder -rasse berichtet. In einer Liste alter domestizierter Arten, bei denen Rassen/Varietäten mit stark verkürzter Schnauze bekannt sei und bei denen ein solcher Phänotyp nicht nur gelegentlich auftrete, wurden folgende folgende Zwergkaninchenrassen aufgeführt:
   * //Polish// (Hermelin) \\
   * //Netherland Dwarf// \\
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   * //“Dwarf fox”// (Fuchszwerg).\\
-Anhand der Vermessungen von CT-Aufnahmen einer Stichprobe von Wildkaninchen und Rassekaninchen ("Klein Chinchilla", "Hermelin", "Schwarzloh", "Holländer", "Russe" und "Angora") wurde von Geiger et al., 2022((Geiger, M., Sánchez‐Villagra, M. R., & Sherratt, E. 2022. Cranial shape variation in domestication: A pilot study on the case of rabbits. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 338(8), 532-541.)) festgestellt, dass bei den Hauskaninchen die Abmessungen des Gehirns bei kleinen Kaninchen überproportional groß waren, während die Gesichtslänge proportional zur Körpergröße skalierte. Dieses Muster war besonders auffällig bei der kleinsten der untersuchten Rassen, den Hermelin-Kaninchen. Dieses Skalierungsmuster würde zu ähnlichen Veränderungen der Schädelproportionen beitragen, wie sie bereits beschrieben wurden((Fiorello, C. V., & German, R. Z. 1997. Heterochrony within species: craniofacial growth in giant, standard, and dwarf rabbits. Evolution, 51(1), 250-261.)). Obwohl diese Skalierungsbeziehungen bei kleinen Hauskaninchen zu relativ kurzen Hirnschädeln führen (und damit zu einem Muster, das als "allometrische" Brachyzephalie beschrieben werden könnte), scheint dies lediglich das Ergebnis einer negativ allometrischen Skalierung des Hirnschädels zu sein.((Geiger, M., Schoenebeck, J. J., Schneider, R. A., Schmidt, M. J., Fischer, M. S., & Sánchez-Villagra, M. R. 2021. Exceptional changes in skeletal anatomy under domestication: The case of brachycephaly. Integrative Organismal Biology, 3(1), obab023. https://doi.org/10.1093/iob/obab023))
+(Anmerkung: als typische Zwergkaninchen gelten solche mit einem Körpergewicht von weniger als 1,00 kg((Carneiro, M., Hu, D., Archer, J., Feng, C., Afonso, S., Chen, C., ... & Andersson, L. (2017). Dwarfism and altered craniofacial development in rabbits is caused by a 12.1 kb deletion at the HMGA2 locus. Genetics, 205(2), 955-965. https://doi.org/10.1534/genetics.116.196667)).)
+Anhand der Vermessungen von CT-Aufnahmen einer Stichprobe von Wildkaninchen und Rassekaninchen ("Klein Chinchilla", "Hermelin", "Schwarzloh", "Holländer", "Russe" und "Angora") wurde von Geiger et al., 2022((Geiger, M., Sánchez‐Villagra, M. R., & Sherratt, E. 2022. Cranial shape variation in domestication: A pilot study on the case of rabbits. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 338(8), 532-541.)) festgestellt, dass bei den Hauskaninchen die Abmessungen des Gehirns bei kleinen Kaninchen überproportional groß waren, während die Gesichtslänge proportional zur Körpergröße skalierte. Dieses Muster war besonders auffällig bei der kleinsten der untersuchten Rassen, den Hermelin-Kaninchen. Dieses Skalierungsmuster würde zu ähnlichen Veränderungen der Schädelproportionen beitragen, wie sie bereits beschrieben wurden((Fiorello, C. V., & German, R. Z. 1997. Heterochrony within species: craniofacial growth in giant, standard, and dwarf rabbits. Evolution, 51(1), 250-261.)). Obwohl diese Skalierungsbeziehungen bei kleinen Hauskaninchen zu relativ kurzen Hirnschädeln führen (und damit zu einem Muster, das als "allometrische" Brachyzephalie beschrieben werden könnte), scheint dies lediglich das Ergebnis einer negativ allometrischen Skalierung des Hirnschädels zu sein.((Geiger, M., Schoenebeck, J. J., Schneider, R. A., Schmidt, M. J., Fischer, M. S., & Sánchez-Villagra, M. R. 2021. Exceptional changes in skeletal anatomy under domestication: The case of brachycephaly. Integrative Organismal Biology, 3(1), obab023. https://doi.org/10.1093/iob/obab023))\\
+Untersuchungsergebnisse von Sherrat et al., 2025((Sherrat E, Böhmer C, Callou C, Nelson TJ, Pillai R, Ruf I, Sanger TJ, Schaar J, Le Verger K, Kraatz B, Geiger M 2025 From wild to domestic and the in between? How domestication and feralization changed the morphology of rabbits. Proc R Soc B 292: 20251150. doi.org/10.1098/rspb.2025.1150)) zeigten, dass Schädelveränderungen domestizierter Kaninchen nicht vollständig den vorhergesagten entsprachen, die mit dem „Domestizierungssyndrom“ assoziiert werden. Sie wiesen proportional längere Gesichtsschädel anstelle der vorhergesagten kürzeren auf, hatten aber proportional kleinere Gehirnschädel. Dieses Muster entspricht eher einer weit verbreiteten kraniofazialen Allometrie, die bei Säugetieren bereits gut untersucht ist (siehe z. B. Mitchell et al., 2024((Mitchell, D. R., Sherratt, E., & Weisbecker, V. (2024). Facing the facts: adaptive trade‐offs along body size ranges determine mammalian craniofacial scaling. Biological Reviews, 99(2), 496-524))). Die Verringerung der Gehirngröße bei domestizierten Tieren im Vergleich zu ihren wilden Artgenossen – einschließlich Kaninchen – gehört zu den beständigsten Mustern bei der Domestizierung . Siehe auch "Das [[:domestikation|Domestikations]]-Syndrom bei Hauskaninchen" bei Thieme, 2025((https://tiermedizin.thieme.de/aktuelles/vet-news/detail/das-domestikations-syndrom-bei-hauskaninchen-2003 Abruf am 23.01.2026))\\
 Anmerkung: In ausländischen Arbeiten werden oft Tiere genutzt, die nicht dem deutschen Rassestandard des ZDRK entsprechen. Gemäß diesem -- und ebenso dem Europa Standard -- beträgt die ideale Ohrlänge von Farbenzwergen und Hermelinkaninchen 5,0 - 6,0 cm (je nach Größenrahmen)((ZDRK, 2018. Bewertungsbestimmungen, Standard für die Beurteilung der Rassekaninchen und Exponate, Auflage 2018, Herausgeber: Zentralverband Deutscher Rasse-Kaninchenzüchter e.V., Redaktionsleitung: Bernd Graf, Am Kirschgarten 62, 67434 Neustadt, Druck und Verarbeitung: HAGO Druck § Medien GmbH, 76307 Karlsbad, Vertrieb durch die Drucksachenverteilerstelle des ZDRK e.V.))((Vogt, W., Olinger, R., Haman, U., Eber, M., Caithamlova, D., Weissenbacher, Y. 2024. Europa Standard. Herausgeber: Standardkommission der Sparte Kaninchen im Europäischen Verband für Geflügel-, Tauben-, Vogel-, Kaninchen- und Caviazucht. 03-2024.)) im Vergleich zu Wildkaninchen mit 6,0 - 8,2 (je nach Größenrahmen)((Niethammer, J. Krapp, F. 2003. Handbuch der Säugetiere Europas. Hasenartige. 1. Auflage. Akad. Verl.-Ges.; Wiesbaden. ISBN 978-3-89104-509-1.)).\\
 (Österreich: Anhebung der idealen Ohrlänge bei Hermelin, Farbenzwergen und anderen Zwergrassen auf 5,5 - 6,5 cm ab 01.03.2026((Seeber, R., Mairinger, H., Koretic, A., Guggenberger, H. 2025. Zusatzbestimmungen zum Europastandard 2024 bezüglich Übertypisierung von Rassekaninchen. 7-8. In: Freude mit der Kleintierzucht. RÖK Fachzeitschrift. Dezember 2025.)))
 ===== Darstellungen von Tierärzten =====
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 ==== O'Neill et al., 2024 ====
-O'Neill //et al//., 2024((O'Neill, D. G., Williams, A., Brodbelt, D. C., Church, D. B., & Hedley, J. 2024. Conformation‐associated health in pet rabbits in the UK: A VetCompass cohort study. Veterinary Record, 195(5), e4396.))
+[[krankheiten:krankheiten#O'Neill et al, 2024|O'Neill et al., 2024]]((O'Neill, D. G., Williams, A., Brodbelt, D. C., Church, D. B., & Hedley, J. 2024. Conformation‐associated health in pet rabbits in the UK: A VetCompass cohort study. Veterinary Record, 195(5), e4396.))
 ==== Jackson et al., 2025 ====