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--- genetik:populationsgenetik [2026/07/30 14:13] – [Rekombination] kathrin
+++ genetik:populationsgenetik [2026/10/23 09:35] (aktuell) – kathrin
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-Sowohl historische Berichte als auch jüngere populationsgenetische Analysen (z.B. Carneiro //et al//., 2011((Carneiro, M., Afonso, S., Geraldes, A., Garreau, H., Bolet, G., Boucher, S., ... & Ferrand, N. 2011. The genetic structure of domestic rabbits. Molecular biology and evolution, 28(6), 1801-1816.)) oder Alves //et al//., 2015((Alves, J. M., Carneiro, M., Afonso, S., Lopes, S., Garreau, H., Boucher, S., & Ferrand, N. 2015. Levels and patterns of genetic diversity and population structure in domestic rabbits. PLoS One, 10, e0144687.)); siehe auch: [[wildkaninchen:geschichte|]]) deuten darauf hin, dass die heutigen [[:hauskaninchen|Hauskaninchen]] allein von einer französischen Population der Unterart //O. c. cuniculus// abstammen, bei der sich während oder nach dem Eiszeitalter (Pleistozän), jedoch noch Tausende Jahre vor ihrer Domestikation, ein genetischer Austausch mit einer weiteren Unterart, //O. c. algirus//, ereignete. Im Vergleich zu anderen Tierarten fand die Domestikation von Kaninchen erst sehr viel später und ausschließlich in Westeuropa statt. Die Ergebnisse von Carneiro //et al//., 2011 lassen außerdem vermuten, dass die nacheiszeitliche Besiedelung Südfrankreichs durch //O. c. cuniculus//, ausgehend von der Iberischen Halbinsel, bzw. insbesondere der initiale Domestikationsprozess (Haltung von Wildkaninchen in Klöstern, ummauerten Gehegen oder auf kleinen Inseln; Zähmung ab etwa 600 n. Chr.), mit einem starken genetischen Flaschenhals (//Bottleneck//) einherging: es waren wohl höchstens ∼1.200 Individuen -- weibliche und männliche Tiere zu etwa gleichen Anteilen -- an der Haustierwerdung beteiligt, und nur etwa 60% der in der französischen Ursprungspopulation vorhandenen genetischen Variabilität (oder: genetischen Vielfalt) sei erhalten geblieben.\\
+Sowohl historische Berichte als auch jüngere populationsgenetische Analysen (z.B. Carneiro //et al//., 2011((Carneiro, M., Afonso, S., Geraldes, A., Garreau, H., Bolet, G., Boucher, S., ... & Ferrand, N. 2011. The genetic structure of domestic rabbits. Molecular biology and evolution, 28(6), 1801-1816.)) oder Alves //et al//., 2015((Alves, J. M., Carneiro, M., Afonso, S., Lopes, S., Garreau, H., Boucher, S., & Ferrand, N. 2015. Levels and patterns of genetic diversity and population structure in domestic rabbits. PLoS One, 10, e0144687. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0144687)); siehe auch: [[wildkaninchen:geschichte|]]) deuten darauf hin, dass die heutigen [[:hauskaninchen|Hauskaninchen]] allein von einer französischen Population der Unterart //O. c. cuniculus// abstammen, bei der sich während oder nach dem Eiszeitalter (Pleistozän), jedoch noch Tausende Jahre vor ihrer Domestikation, ein genetischer Austausch mit einer weiteren Unterart, //O. c. algirus//, ereignete. Im Vergleich zu anderen Tierarten fand die Domestikation von Kaninchen erst sehr viel später und ausschließlich in Westeuropa statt. Die Ergebnisse von Carneiro //et al//., 2011 lassen außerdem vermuten, dass die nacheiszeitliche Besiedelung Südfrankreichs durch //O. c. cuniculus//, ausgehend von der Iberischen Halbinsel, bzw. insbesondere der initiale Domestikationsprozess (Haltung von Wildkaninchen in Klöstern, ummauerten Gehegen oder auf kleinen Inseln; Zähmung ab etwa 600 n. Chr.), mit einem starken genetischen Flaschenhals (//Bottleneck//) einherging: es waren wohl höchstens ∼1.200 Individuen -- weibliche und männliche Tiere zu etwa gleichen Anteilen -- an der Haustierwerdung beteiligt, und nur etwa 60% der in der französischen Ursprungspopulation vorhandenen genetischen Variabilität (oder: genetischen Vielfalt) sei erhalten geblieben.\\
 Für ihre vergleichende Untersuchung von DNA-Sequenzen -- autosomale und X-chromosomale Introns, weitere Fragmente -- zogen sie Wildkaninchen (//O. c. algirus// aus dem Südwesten der Iberischen Halbinsel, //n//=10, und //O. c. cuniculus// aus dem Nordosten der Iberischen Halbinsel, //n//=12, oder aus Frankreich, //n//=15) sowie Hauskaninchen verschiedener Rassen (Hasenkaninchen, //Champagne d'Argent//, Chinchilla, Englische Widder,  Englische Schecken, Burgunder, Französische Angora, Belgische Riesen, Kalifornier, Ungarische Riesen, Weiße Neuseeländer, Hermelin, Thüringer, Weiße Wiener und Rex; //n//=25) heran. Die Rassen wurden so ausgewählt, dass sie ein breites Spektrum von Phänotypen repräsentieren, möglichst alt und nur wenig miteinander verwandt sind, sowie verschiedene Nutzungszwecke widerspiegeln.
-Ähnliche Ergebnisse erzielten Alves //et al//., 2015((Alves, J. M., Carneiro, M., Afonso, S., Lopes, S., Garreau, H., Boucher, S., & Ferrand, N. 2015. Levels and patterns of genetic diversity and population structure in domestic rabbits. PLoS One, 10, e0144687.)); hier wurde ein Verlust genetischer Variabilität von 12% während der nacheiszeitlichen Besiedelung Frankreichs, von 21% während dem folgenden initialen Domestikationsprozess, sowie von weiteren durchschnittlich 23% während der späteren Rassenbildung (16.-20. Jahrhundert) abgeleitet. Die Diskrepanz zu Carneiro //et al//., 2011 -- 21% vs. ~40% -- sei erklärbar durch 1) die Verwendung von Mikrosatelliten anstelle von SNPs (siehe [[populationsgenetik#Bestimmung genetischer Variabilität|Bestimmung genetischer Variabilität]]); 2) eine größere Stichprobe; 3) unterschiedliche Methoden der statistischen Auswertung.\\  Eine weitere, übereinstimmende Feststellung beider Arbeiten war die starke genetische Differenzierung zwischen den betrachteten Kaninchenrassen, d.h. die Rassen zeichneten sich durch weitgehend geschlossene, rassespezifische Genpools aus.\\
+Ähnliche Ergebnisse erzielten Alves //et al//., 2015((Alves, J. M., Carneiro, M., Afonso, S., Lopes, S., Garreau, H., Boucher, S., & Ferrand, N. 2015. Levels and patterns of genetic diversity and population structure in domestic rabbits. PLoS One, 10, e0144687. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0144687)); hier wurde ein Verlust genetischer Variabilität von 12% während der nacheiszeitlichen Besiedelung Frankreichs, von 21% während dem folgenden initialen Domestikationsprozess, sowie von weiteren durchschnittlich 23% während der späteren Rassenbildung (16.-20. Jahrhundert) abgeleitet. Die Diskrepanz zu Carneiro //et al//., 2011 -- 21% vs. ~40% -- sei erklärbar durch 1) die Verwendung von Mikrosatelliten anstelle von SNPs (siehe [[populationsgenetik#Bestimmung genetischer Variabilität|Bestimmung genetischer Variabilität]]); 2) eine größere Stichprobe; 3) unterschiedliche Methoden der statistischen Auswertung.\\  Eine weitere, übereinstimmende Feststellung beider Arbeiten war die starke genetische Differenzierung zwischen den betrachteten Kaninchenrassen, d.h. die Rassen zeichneten sich durch weitgehend geschlossene, rassespezifische Genpools aus.\\
 Alves //et al//., 2015 bezogen insgesamt 471 Kaninchen ein: Wildkaninchen der Unterarten //O. c. cuniculus// aus dem Nordosten der Iberischen Halbinsel (//n//=39) oder aus Frankreich (//n//=92); Hauskaninchen der Rassen Hasenkaninchen, //Champagne d'Argent//, Chinchilla, Englische Schecken, Englische Silber, Burgunder, Französische Angora, Französische Widder, Belgische Riesen, Kalifornier, Ungarische Riesen, Neuseeländer, Farbenzwerge, Castor-, Chinchilla- (und Weiß-)Rexe, Thüringer und Weiße Wiener (//n//=340).
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 Von Wildkaninchen in Finnland wird angenommen, dass es sich um, ab Ende der 1980er Jahre, [[:verwilderung|verwilderte]] Hauskaninchen handelt.\\
 Laiho, 2021((Laiho, E. (2021). Genetic diversity of the Helsinki area rabbits before and after the 2016 rabbit haemorrhagic disease epidemic. Master’s thesis, University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences, Finland.)) verglich die genetische Vielfalt in der wildlebenden Kaninchenpopulation Helsinkis vor und nach der dortigen [[krankheiten:haemorrhagische_krankheit|RHD]]-Epidemie im Jahr 2016. Im Vergleich zu Kaninchen-Populationen in anderen Ländern wiesen finnische Wildkaninchen eine deutlich geringere genetische Vielfalt auf. Überraschenderweise war die genetische Vielfalt nach der Epidemie -- selbst unter den rauen Umweltbedingungen Finnlands -- größer als zuvor. Weil bei einigen der untersuchten Kaninchen ungewöhnliche Fellfarben (weiße Abzeichen oder Otterfarbe) festgestellt wurden, wurde ein fortgesetzter Genfluss mit freigelassenen oder entflohenen Hauskaninchen vermutet. Eine weitere Erklärung könnte die hohe [[physiologie:fortpflanzung|Fortpflanzung]]sleistung der Art //O. cuniculus// darstellen.
+==== Kaninchenrassen in China ====
+Im Vergleich zu französischen Wildkaninchen((Alves, J. M., Carneiro, M., Afonso, S., Lopes, S., Garreau, H., Boucher, S., & Ferrand, N. 2015. Levels and patterns of genetic diversity and population structure in domestic rabbits. PLoS One, 10, e0144687. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0144687)) war die genetische Vielfalt der von Li //et al//., 2022((Li, C., Li, Y., Zheng, J., Guo, Z., Mei, X., Lei, M., ... & Kuang, L. (2022). Trait analysis in domestic rabbits (Oryctolagus cuniculus f. domesticus) using SNP markers from genotyping-by-sequencing data. Animals, 12(16), 2052. https://doi.org/10.3390/ani12162052)) untersuchten Kaninchenrassen gering (//Californian rabbits// (CF), //German Zika rabbits// (ZK), //Qixing rabbits// (QX), //Sichuan grey rabbits// (SG) und //Sichuan white rabbits// (SW)).
 ===== Rekombination =====
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 ===== Referenzgenome =====
-Aufgrund seiner Position im phylogenetischen Stammbaum der Säugetiere (Ähnlichkeit zum menschlichen Genom) und seiner bedeutenden Rolle als Modelltier in der biomedizinischen Forschung wurde das Kaninchen für das „//Mammalian Genome Project//“ ausgewählt -- in diesem Rahmen wurde erstmals das gesamte Genom einer Neuseeländer-Häsin sequenziert (Broad Institute, USA; Lindblad-Toh //et al//., 2011((Lindblad-Toh, K., Garber, M., Zuk, O., Lin, M. F., Parker, B. J., Washietl, S., ... & Kellis, M. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370), 476-482.))). Das resultierende Referenzgenom aus dem Jahr 2005 wurde "OryCun1" genannt. Kurz darauf wurde das Kaninchengenom ein zweites Mal vollständig sequenziert (OryCun2.0, 2009). Neben dem Kern-Genom enthält das verbesserte OryCun2.0 auch eine Zusammenstellung des mitochondrialen Genoms.
+Aufgrund seiner Position im phylogenetischen Stammbaum der Säugetiere (Ähnlichkeit zum menschlichen Genom) und seiner bedeutenden Rolle als Modelltier in der biomedizinischen Forschung wurde das Kaninchen für das „//Mammalian Genome Project//“ ausgewählt -- in diesem Rahmen wurde erstmals das gesamte Genom einer Neuseeländer-Häsin sequenziert (Broad Institute, USA; Lindblad-Toh //et al//., 2011((Lindblad-Toh, K., Garber, M., Zuk, O., Lin, M. F., Parker, B. J., Washietl, S., ... & Kellis, M. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370), 476-482. https://doi.org/10.1038/nature10530))). Das resultierende Referenzgenom aus dem Jahr 2005 wurde "OryCun1" genannt. Kurz darauf wurde das Kaninchengenom ein zweites Mal vollständig sequenziert (OryCun2.0, 2009). Neben dem Kern-Genom enthält das verbesserte OryCun2.0 auch eine Zusammenstellung des mitochondrialen Genoms.
 **Tabelle 4:** Referenzgenome der Art //Oryctolagus cuniculus// (Auswahl)
 ^Referenzgenom (//Assembly//) ^Ursprung (Rasse, Geschlecht) ^GenBank-Nummern^//Coverage (x-fold)// ^Gesamtlänge (Gb) ^Referenzen ^
-|OryCun1(.0) |Weiße Neuseeländer (//Thorbecke inbred//), 0.1 |AAGW00000000.1 (NCBI) |  2,0 |  2,08 |Lindblad-Toh //et al//., 2011((Lindblad-Toh, K., Garber, M., Zuk, O., Lin, M. F., Parker, B. J., Washietl, S., ... & Kellis, M. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370), 476-482.)) |
+|OryCun1(.0) |Weiße Neuseeländer (//Thorbecke inbred//), 0.1 |AAGW00000000.1 (NCBI) |  2,0 |  2,08 |Lindblad-Toh //et al//., 2011((Lindblad-Toh, K., Garber, M., Zuk, O., Lin, M. F., Parker, B. J., Washietl, S., ... & Kellis, M. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370), 476-482. https://doi.org/10.1038/nature10530)) |
-|OryCun2.0 |::: |AAGW00000000.2/ GCA_000003625.1 |  7,48 |  2,74 |Lindblad-Toh //et al//., 2011((Lindblad-Toh, K., Garber, M., Zuk, O., Lin, M. F., Parker, B. J., Washietl, S., ... & Kellis, M. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370), 476-482.)); Carneiro //et al//., 2014((Carneiro, M., Rubin, C. J., Di Palma, F., Albert, F. W., Alföldi, J., Barrio, A. M., ... & Andersson, L. 2014. Rabbit genome analysis reveals a polygenic basis for phenotypic change during domestication. Science, 345(6200), 1074-1079.)) |
+|OryCun2.0 |::: |AAGW00000000.2/ GCA_000003625.1 |  7,48 |  2,74 |Lindblad-Toh //et al//., 2011((Lindblad-Toh, K., Garber, M., Zuk, O., Lin, M. F., Parker, B. J., Washietl, S., ... & Kellis, M. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370), 476-482. https://doi.org/10.1038/nature10530)); Carneiro //et al//., 2014((Carneiro, M., Rubin, C. J., Di Palma, F., Albert, F. W., Alföldi, J., Barrio, A. M., ... & Andersson, L. 2014. Rabbit genome analysis reveals a polygenic basis for phenotypic change during domestication. Science, 345(6200), 1074-1079.)) |
 |UM_NZW_1.0 |Weiße Neuseeländer, 1.0 |GCA_009806435.2 |  40,0 |  2,8 |Bai //et al//., 2021((Bai, Y., Lin, W., Xu, J., Song, J., Yang, D., Chen, Y. E., ... & Zhang, J. 2021. Improving the genome assembly of rabbits with long-read sequencing. Genomics, 113(5), 3216-3223.)) |
-|mOryCun1.1 |Wildkaninchen, UK, 0.1 |GCA_964237555.1 |  31 |  2,8 |Wellcome Sanger Institute, 2024; [[https://www.darwintreeoflife.org/|Darwin Tree of Life]]; Pearce //et al//., 2026((Pearce, N., O’Brien, M. F., Lopez Colom, R., Natural History Museum Genome Acquisition Lab, Wellcome Sanger Institute Tree of Life Management, Samples and Laboratory team, Wellcome Sanger Institute Scientific Operations: Sequencing Operations, ... & Darwin Tree of Life Consortium. (2026). The genome sequence of the European rabbit, Oryctolagus cuniculus (Linnaeus, 1758)(Lagomorpha: Leporidae). Wellcome Open Research, 11, 239.)) |
+|mOryCun1.1 |Wildkaninchen, UK, 0.1 |GCA_964237555.1 |  31 |  2,8 |Wellcome Sanger Institute, 2024; [[https://www.darwintreeoflife.org/|Darwin Tree of Life]]; Pearce //et al//., 2026((Pearce, N., O’Brien, M. F., Lopez Colom, R., Natural History Museum Genome Acquisition Lab, Wellcome Sanger Institute Tree of Life Management, Samples and Laboratory team, Wellcome Sanger Institute Scientific Operations: Sequencing Operations, ... & Darwin Tree of Life Consortium. (2026). The genome sequence of the European rabbit, Oryctolagus cuniculus (Linnaeus, 1758)(Lagomorpha: Leporidae). Wellcome Open Research, 11, 239. https://wellcomeopenresearch.org/articles/11-239)) |
 |ASM5122573v1 |//Fujian Yellow//, 1.0 |GCA_051225735.1 |  64 |  2,88 |Chen //et al//., 2025((Chen, X., Yu, C., Liu, D., Zhong, Q., Zhou, J., Lin, W., ... & Huang, Z. 2025. Near telomere to telomere genome assembly of Chinese yellow rabbit (Oryctolagus cuniculus). Scientific Data, 12(1), 1786.))  |
+Ein hochwertiges Referenzgenom ist möglichst genau, vollständig und zusammenhängend.
 ===== Genomweite Assoziationsstudien =====
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   * GWAS: 10x //Fujian yellow// (FJY, gelb), 10x //Minxinan black// und 10x //Wanzai// (schwarz);
   * Kandidatengene für die gelbe Fellhaarfarbe bei FJY:\\ AHCY, EIF2S2, RALY und insbesondere ASIP (OCU4);\\ SNAI2 (OCU3; möglicherweise bedeutend für die Ausprägung der hellen Wildfarbigkeitsabzeichen).
+(Die mit der gelben Fellhaarfarbe übereinstimmende SNP-Variante g.23870943C>T im ASIP-Intron 4 könnte populationsspezifisch sein oder mit einer regulatorischen Variante zusammenhängen.((Brown, I. M., & Munyard, K. A. (2026). ASIP Variants in Livestock: It's Not Black and White. Animal Genetics, 57(3), e70139.)))
 ==== Fekete et al., 2025 ====