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--- genetik:historische_meilensteine [2026/02/17 18:37] – [Molekulare Zytogenetik] kathrin
+++ genetik:historische_meilensteine [2026/07/26 11:57] (aktuell) – [William E. Castle] kathrin
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 Die Mendelschen Regeln gelten auch heute noch für die Vererbung dominant-rezessiver, "einfacher" (diskreter) Merkmale.
+Beispiel [[haarfarbe_kit|Englische Scheckung]] (Abbildung 1)
+<imgcaption label1|Mendelsche Regeln am Beispiel der Englischen Scheckung>{{ :genetik:kh_2026_vererbung_englische_scheckung.png?&300 |}}</imgcaption>
 ==== William  E. Castle ====
 Snell & Reed, 1933((Snell, G. D., & Reed, S. (1993). William Ernest Castle, pioneer mammalian geneticist. Genetics, 133(4), 751.))
+==== Hans Nachtsheim ====
+Auszug aus der Einleitung von "Die Entstehung der Kaninchenrassen im Lichte ihrer Genetik" (1929):\\
+//"[…] Nun ist allerdings die Genetik ja ein noch sehr junges Forschungsgebiet, und vor allem die Haustiergenetik ist ein Feld, das noch nicht lange und noch nicht von vielen bearbeitet wird. Überdies sind gerade haustiergenetische Arbeiten sehr langfristig; sie können meist erst nach Jahren, häufig sogar erst nach Jahrzehnten zu verwertbaren Ergebnissen führen. Immerhin möchte ich glauben, daß die Haustiergenetik heute doch bereits etwas mehr zu den Fragen der Entstehung der Haustierrassen beizusteuern vermag, als es nach den genannten Darstellungen den Anschein hat. Das Material der haustiergenetischen Forschung harrt einfach noch der Auswertung in dieser Richtung. Die folgenden Ausführungen stellen einen ersten Versuch dar, an einem Beispiel zu zeigen, in welcher Weise uns die Genetik einen Einblick in die Entstehung der Haustierrassen zu verschaffen mag.\\
+Als Beispiel wählen wir das Kaninchen. Einmal deshalb, weil es das Objekt eigener Arbeiten ist, die seit nunmehr sieben Jahren laufen <sup>1</sup>). Dann aber vor allem auch, weil das Kaninchen neben dem Huhn das erb-analytisch bestbekannte Haustier ist. Und schließlich ist noch von Wichtigkeit, daß gerade das Kaninchen eine besonders reiche Fülle von Rassen geliefert hat. Die Hauptcharakteristika der meisten Rassen sind Merkmale, die sich auf Haut und Haar beziehen, und dies sind gerade die Eigenschaften, welche auch genetisch besonders gut untersucht sind. Von Haut und Haar als Domestikationsmerkmalen des Kaninchens soll also im folgenden in erster Linie die Rede sein."//((Nachtsheim, H. (1929). Die Entstehung der Kaninchenrassen im Lichte ihrer Genetik. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 14(1), 53-109.))
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 ==== Kopplungskarten ====
-Die Erstellung genetischer Kopplungskarten basiert auf der Untersuchung der gemeinsamen Segregation von Marker-Allelen. Als Maß für die Reihenfolge und die Abstände der Marker entlang eines Chromosoms dient die [[populationsgenetik#Rekombination|Rekombination]]srate.
+Die Erstellung genetischer Kopplungskarten basierte auf der Untersuchung der gemeinsamen Segregation von Marker-Allelen bei Kreuzungsexperimenten. Als Maß für die Reihenfolge und die Abstände (in "//crossover units//", bzw. Centimorgan, cM) der Marker entlang eines Chromosoms diente die [[populationsgenetik#Rekombination|Rekombination]]srate.
 Anfänglich wurde beim Kaninchen die [[physiologie:fellhaarfarbe|Fellhaarfarbe]] für Kartierungsstudien verwendet. Zu den ersten, bekannten Kopplungen gehörten //Dutch ("du")// und //English spotting ("En")// (Castle, 1919); //Angora ("l")//, //"du"// und //"En"// (Castle, 1924a((Castle W. E. 1924. Linkage of Dutch, English and Angora in rabbits. Proc Natl Acad Sci USA 10: 107–108.))); //Albino ("c")// und //Brown ("b")// (Castle, 1924b((Castle, W. E. (1924). On the occurrence in rabbits of linkage in inheritance between albinism and brown pigmentation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 10(12), 486-488.))); und //Yellow fat ("y")// und //"c"// (Pease, 1928).((Sternstein, I., Brockmann, G. A., & Fontanesi, L. (2021). Cytogenetics, physical and genetic maps and QTL mapping in the European rabbit. In: The genetics and genomics of the rabbit (pp. 43-65). Wallingford UK: CABI.))
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 Castle & Law, 1936((Castle, W. E., & Law, L. W. 1936. Satin, a new hair mutation of the rabbit. J. Hered. 27, 235-240.))
-<imgcaption label1|Vorläufige Chromosomenkarte von C. E. Keeler - Fünfzehn Gene wurden in zehn der zweiundzwanzig Chromosomen des Kaninchens lokalisiert; aus Castle & Law, 1936>{{ :genetik:kh_2026_castle_law_1936_chromosome_map.jpg?&400 |}}</imgcaption>
+<imgcaption label2|Vorläufige Chromosomenkarte von C. E. Keeler - "Fünfzehn" Gene wurden in zehn der zweiundzwanzig Chromosomen des Kaninchens lokalisiert; aus Castle & Law, 1936>{{ :genetik:kh_2026_castle_law_1936_chromosome_map.jpg?&400 |}}</imgcaption>
 Castle & Sawin, 1941((Castle, W. E., & Sawin, P. B. (1941). Genetic linkage in the rabbit. Proceedings of the National Academy of Sciences, 27(11), 519-523.))
-<imgcaption label2|Diagramm der fünf bisher nachgewiesenen Kopplungsgruppen auf fünf Chromosomen; aus Castle & Sawin, 1941>{{ :genetik:kh_2026_castle_sawin_1941_linkage_groups.png?&150 |}}</imgcaption>
+<imgcaption label3|Diagramm der fünf bisher nachgewiesenen Kopplungsgruppen auf fünf Chromosomen; aus Castle & Sawin, 1941>{{ :genetik:kh_2026_castle_sawin_1941_linkage_groups.png?&150 |}}</imgcaption>
 ===== DNA als Träger der Erbinformation =====
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 ===== Übersichtsarbeiten des 20. Jahrhunderts =====
-Im 20. Jahrhundert wurden einige Übersichtsarbeiten veröffentlicht, die Erkenntnisse zur Genetik des Kaninchens zusammenfassten, die aus klassischen genetischen Studien, d.h. Kreuzungsexperimenten, gewonnen wurden. Hervorgehoben seien Robinson, 1958((Robinson, R. 1958. Genetic studies of the rabbit. Bibl. Genet. 1958, 17, 229–558.)) und Fox, 1994((Fox, R. R. 1994. Taxonomy and Genetics. In: Manning, P. J.; Ringler, D. H. & Newcomer, C. E. (Eds): The Biology of the Laboratory Rabbit. 2nd. Ed. San Diego : Academic Press. ISBN: 0124692354. S. 1-26.)).
+Im 20. Jahrhundert wurden einige Übersichtsarbeiten veröffentlicht, die Erkenntnisse zur Genetik des Kaninchens zusammenfassten, die aus klassischen genetischen Studien, d.h. Kreuzungsexperimenten, gewonnen wurden. Hervorgehoben seien Sawin, 1955((Sawin, P. B. (1955). Recent genetics of the domestic rabbit. Advances in Genetics, 7, 183-226.)), Robinson, 1958((Robinson, R. 1958. Genetic studies of the rabbit. Bibl. Genet. 1958, 17, 229–558.)) und Fox, 1994((Fox, R. R. 1994. Taxonomy and Genetics. In: Manning, P. J.; Ringler, D. H. & Newcomer, C. E. (Eds): The Biology of the Laboratory Rabbit. 2nd. Ed. San Diego : Academic Press. ISBN: 0124692354. S. 1-26.)).
 ===== Entwicklung molekularer Methoden =====
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 Chantry‐Darmon //et al//., 2006((Chantry‐Darmon, C., Urien, C., De Rochambeau, H., Allain, D., Pena, B., Hayes, H., ... & Rogel‐Gaillard, C. (2006). A first‐generation microsatellite‐based integrated genetic and cytogenetic map for the European rabbit (Oryctolagus cuniculus) and localization of angora and albino. Animal genetics, 37(4), 335-341.)) erstellten anhand einer Population von 187 Kaninchen, bestehend aus acht 3-Generationen-Familien (INRA-Stämme), eine "//first-generation//" Mikrosatelliten-basierte, zyto-/genetische Karte. Die genetische Karte deckte 20 Chromosomen ab, mit Ausnahme der Chromosomen 20, 21 und X.\\
-Unter Verwendung dieser Karte wurden die Positionen von "[[haarfarbe_tyr|Albino]]" und "[[langhaar_fgf5|Angora]]" auf den Chromosomen 1, bzw. 15 überprüft und bestätigt. (Abbildung 1)
+Unter Verwendung dieser Karte wurden die Positionen von "[[haarfarbe_tyr|Albino]]" und "[[langhaar_fgf5|Angora]]" auf den Chromosomen 1, bzw. 15 überprüft und bestätigt. (Abbildung 4)
-<imgcaption label1|Ausschnitt der integrierten genetischen und zytogenetischen Karte des Kaninchens (Idiogramme OCU1 und OCU15, rechts), einschließlich zuvor veröffentlichter Kopplungsgruppen (links - offene Kästchen: neue Kopplungsgruppen; schraffierte Kästchen: in Fox, 1994 zusammengestellte Kopplungsgruppen; schwarze Kästchen: von Korstanje et al., 2001, 2003 berichtete Kopplungsgruppen); verändert nach Chantry‐Darmon et al., 2006>{{ :genetik:kh_2026_chantry-darmon_et_al_2006_rabbit_integrated_genetic_and_cytogenetic_map.png?400 |}}</imgcaption>
+<imgcaption label4|Ausschnitt der integrierten genetischen und zytogenetischen Karte des Kaninchens (Idiogramme OCU1 und OCU15, rechts), einschließlich zuvor veröffentlichter Kopplungsgruppen (links - offene Kästchen: neue Kopplungsgruppen; schraffierte Kästchen: in Fox, 1994 zusammengestellte Kopplungsgruppen; schwarze Kästchen: von Korstanje et al., 2001, 2003 berichtete Kopplungsgruppen); verändert nach Chantry‐Darmon et al., 2006>{{ :genetik:kh_2026_chantry-darmon_et_al_2006_rabbit_integrated_genetic_and_cytogenetic_map.png?400 |}}</imgcaption>
 ===== Genomsequenzierung =====
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 Aus der Ordnung der Hasenartigen (//Lagomorpha//) wurde neben dem Genom des Europäischen Kaninchens (//Oryctolagus cuniculus//) auch das Genom des Amerikanischen Pfeifhasens (Pika; //Ochotona princeps//) sequenziert und assembliert.((Lindblad-Toh, K., Garber, M., Zuk, O., Lin, M. F., Parker, B. J., Washietl, S., … & Kellis, M. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370), 476-482.))
-Die Assemblierungen sind in den Datenbanken ENSEMBL und NCBI zugänglich.\\
+Die Assemblierungen sind in den Datenbanken des EMBL-EBI (//European Bioinformatics Institute//; ENSEMBL, ENA) und des NCBI (//National Center for Biotechnology Information//) zugänglich.\\
-In der aktuellen OryCun2.0-Version (Ensembl release 115 - September 2025) sind 20.612 Protein-codierende Gene, 8.319 nicht-codierende Gene und 51.853 Gen-Transkripte gelistet.((Online, letzter Abruf am 11.02.2026 von https://www.ensembl.org/Oryctolagus_cuniculus/Info/Annotation))
+In der aktuellen OryCun2.0-Version (Ensembl release 116 - Juni 2026) sind 20.612 Protein-codierende Gene, 8.319 nicht-codierende Gene und 51.853 Gen-Transkripte gelistet.((Online, letzter Abruf am 12.07.2026 von https://www.ensembl.org/Oryctolagus_cuniculus/Info/Annotation))
 ==== Genomweite Identifikation von Polymorphismen ====