====== Fell ====== ===== Haartypen===== Tierhaare können, gemäß ihrer Eigenschaften und Funktionen, in drei Grundtypen eingeteilt werden: * **Deckhaar** (mechanischer Schutz vor Umwelteinflüssen, inner- und zwischenartliche Kommunikation); * **Unterhaar** (Thermoregulation); * **Grannen-** (Stützfunktion; Granne = Verdickung unterhalb der Haarspitze) **oder Sinneshaar** (Tast-/ Spürhaare am Kopf, Leithaare am Rumpf; räumliche Objekterkennung). Zur Beurteilung der Fellbehaarung von Rassekaninchen((Vogt, W., Olinger, R., Haman, U., Eber, M., Caithamlova, D., Weissenbacher, Y. 2024. Europa Standard. Herausgeber: Standardkommission der Sparte Kaninchen im Europäischen Verband für Geflügel-, Tauben-, Vogel-, Kaninchen- und Caviazucht. 03-2024.)) wird zwischen a) Unterhaar (Wollhaar bei Angorakaninchen), b) Deckhaar und c) Grannenhaar unterschieden. (A-26--A-31) ---- Bei Kaninchen sind die Haarfollikel der Haut in Gruppen angeordnet: Eine Gruppe besteht in der Regel aus einem zentralen primären Haarfollikel (Grannenhaar), der von zwei bis vier seitlichen primären Haarfollikeln (Deckhaar) und 20 bis 50 sekundären Haarfollikeln (Unterhaar) umgeben ist.((Diribarne, M., Mata, X., Chantry-Darmon, C., Vaiman, A., Auvinet, G., Bouet, S., ... & Guérin, G. 2011. A deletion in exon 9 of the LIPH gene is responsible for the rex hair coat phenotype in rabbits (Oryctolagus cuniculus). PLoS One, 6(4), e19281.)) Eine ähnliche Feststellung machte bereits Salaman, 1922((Salaman, R. N. (1922). The inheritance of fur types and hair characters in rabbits. Journal of Genetics, 12(2), 179-207.)), der 90 Kaninchenfelle untersuchte, die ihm von C. C. Hurst zur Verfügung gestellt worden waren. Bei den Fellen von normalhaarigen, erwachsenen Haus- und Wildkaninchen waren die Haarfollikel in "Inseln" angeordnet, mit einem zentralen "Konturhaar", das von drei Follikelgruppen umgeben war. Jede dieser Gruppen enthielt sechs oder sieben "kleine" Haare, von denen mindestens eines einen etwas größeren Durchmesser als die anderen aufwies. Die in Anlehnung an Toldt (1910, 1912) ursprünglich vorgenommene Unterscheidung der Haartypen von Säugetieren zwischen Grannen- und Wollhaar erwies sich für Kaninchen als ungeeignet und wurde also erweitert, wobei verschiedene Autoren unterschiedliche Bezeichnungen verwendeten, so z.B.: * //Primary Contour-hairs//, //Secondary Contour-hairs// und //fine hairs// (Salaman, 1922((Salaman, R. N. (1922). The inheritance of fur types and hair characters in rabbits. Journal of Genetics, 12(2), 179-207.))); * //Grannen- oder Leithaartyp D//, //Grannentyp C//, //Grannenflaumtyp B// und //Flaumtyp A// (Wucherer, 1925((Wucherer, E. (1925). Ueber den Charakter des Angorahaares. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 4(1‐2), 119-143.)), Hadjidimitroff, 1933((Hadjidimitroff, P. (1933). Die Pigmentverteilung im Kaninchenhaar. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 27(1‐3), 243-266.))); * //A. Grannenhaare// mit //1. Leithaare// und //2. Deckhaare// (Typen //I//, //II// und //III//), sowie //B. Wollhaare// (Danneel, 1936((Danneel, R. (1936). Die Färbung unserer Kaninchenrassen und ihre histogenetischen Grundlagen. Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 71(1), 231-264.))). Cleffmann, 1953((Cleffmann, G. (1953). Untersuchungen über die Fellzeichnung des Wildkaninchens. Ein Beitrag zur Wirkungsweise des Agutifaktors. Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 85(1), 137-162. Dissertation.)) nahm dann, "//zur besseren Unterscheidung beim Messen//", folgende Einteilung vor:\\ //"1. Wollhaare. Haare mit einem Markstrahl, die von der Spitze bis zur Basis gewellt sind (müssen beim Messen gestreckt werden).\\ 2. Grannenhaare. a) Wollgrannen besitzen im Grannenteil 2--4 Markstrahlen, im Schaftteil nur einen Markstrahl. Granne und Spitze sind gestreckt, der Schaft ist gewellt. b) Deckhaare haben im Grannenteil 4--8 Markstrahlen. Im Schaftteil finden sich 2--4 Markstrahlen. Das ganze Haar ist gestreckt, die Granne gegen den Schaft durch eine deutliche Verjüngung abgesetzt. c) Leithaare besitzen im Grannenteil mehr als 10 Markstrahlen, im Schaftteil 4--8 Markstrahlen sowie eine lang ausgezogene Spitze. Die Grenzen der Granne sind undeutlich.\\ 3. Spürhaare. Einzelne, lange, aufrechtstehende Haare ohne Granne, die besonders an den Flanken der Tiere vorkommen."//\\ Die Übergänge zwischen den einzelnen Haartypen seien //"kontinuierlich"//. **Tabelle 1:** Durchschnittsmaße von je 20 Rückenhaaren; aus Cleffmann, 1953 | Typ | Länge in mm ||| Dicke in µ || |::: | Haar (gesamt) | Spitze | Granne | Granne | Schaft | |Wollhaar | 20--25 | -- | -- | -- | 15--25 | |Wollgranne | 28--32 | 1--2 | 1--2 | 50--100 | 20--35 | |Deckhaar | 32--38 | 2--3 | 7--9 | 130--150 | 60--80 | |Leithaar | 38--42 | 3--5 | 9--11 | 140--160 | 70--80 | Die Granne weist beim Kaninchen einen hantelförmigen Querschnitt auf((Salaman, R. N. (1922). The inheritance of fur types and hair characters in rabbits. Journal of Genetics, 12(2), 179-207.))((Wucherer, E. (1925). Ueber den Charakter des Angorahaares. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 4(1‐2), 119-143.))((Danneel, R. (1936). Die Färbung unserer Kaninchenrassen und ihre histogenetischen Grundlagen. Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 71(1), 231-264.)) und besitzt im zentralen Grannenhaar etwa 10((Cleffmann, G. (1953). Untersuchungen über die Fellzeichnung des Wildkaninchens. Ein Beitrag zur Wirkungsweise des Agutifaktors. Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 85(1), 137-162. Dissertation.)) bis 15((Salaman, R. N. (1922). The inheritance of fur types and hair characters in rabbits. Journal of Genetics, 12(2), 179-207.)) Markstrahlen. Auch Deckhaare besitzen eine Granne, die aber weniger stark ausgebildet ist. Hadjidimitroff, 1933((Hadjidimitroff, P. (1933). Die Pigmentverteilung im Kaninchenhaar. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 27(1‐3), 243-266.)) -- Beobachtungen zur Morphologie der Haartypen und zur Pigmentverteilung in den Haaren bei verschiedenen Farb-Genotypen; Die untersuchten Kaninchen (über 600) waren von H. Nachtsheim gezüchtet worden. {{ :anatomie:hadjidimitroff_1933_haartypen_des_wildfarbigen_kaninchens.png?200|}}Auszüge: //**Habitus der Haare beim Kaninchen.**\\ Die Kaninchenhaare bestehen aus Cutikularhäutchen, Rindenschicht und Markzylinder. Alle Kaninchenhaare sind markhaltig.\\ Die Rinde ist gewöhnlich an den Stellen, wo das Haarmark breiter ist, etwas dünner. So z. B. hat der α-Teil der Leit-, Grannen- und Grannenflaumhaare, an dem das Mark sich besonders ausbreitet, eine ganz dünne Rindenschicht im Gegensatz zum β-Teil, bei dem die Rinde breiter und das Mark dünner ist.// //**Über die Pigmentverteilung im Kaninchenhaar.**\\ Über die Pigmentverteilung der Kaninchenhaare kann man im allgemeinen folgendes sagen: Die Haare einer und derselben Körperstelle von drei Tieren, die sich nur durch den Normalhaar-, Rex- und Angorafaktor unterscheiden, im übrigen aber genotypisch gleich sind, haben eine Farbenintensität, welche umgekehrt proportional zu der Haarlänge steht. Das heißt, daß drei Kaninchen mit gleichen Farbenfaktoren und mit verschiedenen Haarlängefaktoren phänotypisch folgendermaßen aussehen: das Rexkaninchen ist am dunkelsten, das normalhaarige Tier hat Mitteltönung und das Angorakaninchen ist am hellsten.\\ Die Pigmentkörner sind bei den farbigen Kaninchenhaaren hauptsächlich in den Markzellen vorhanden. Die Rinde der Kaninchenhaare enthält meistens nur dann Pigment, wenn die Farbe sehr dunkel ist -- schwarz oder zu schwarz neigend. Die helle Farbe wird in den meisten Fällen nur durch das Anhäufen der Pigmentkörnchen in den Markzellen bedingt. Der distale β-Teil aller Haararten enthält nur im Mark Pigmentkörner. Dadurch entsteht die in allen Nuancen vertretene graue Farbe der unteren Haarfarbenzone. Die Cuticula der Kaninchenhaare ist pigmentfrei.\\ Das Mark der Flaumhaare besteht aus einreihigen Zellenkolonnen.\\ Als charakteristisch für die Fußhaare gilt ihre Rindenausbildung, die stärker ist als die bei den Haaren anderer Körperstellen.//\\ (Abbildung 1) ===== Haarpigmente ===== "//Die Färbung der verschiedenen Kaninchenrassen ist bedingt durch das Zusammenwirken einer größeren Anzahl von Erbfaktoren (Polygenie), die wir mit den Buchstaben [[genetik:haarfarbe_tyr|A]], [[genetik:haarfarbe_mc1r|B]], [[genetik:haarfarbe_tyrp1|C]], [[genetik:haarfarbe_mlph|D]], [[genetik:haarfarbe_asip|G]] . . (dominant) bzw. a, b, c, d, g . . (rezessiv) bezeichnen. [...]//"((Danneel, R. (1936). Die Färbung unserer Kaninchenrassen und ihre histogenetischen Grundlagen. Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 71(1), 231-264.)) {{ :anatomie:danneel_1936_haarschichten.png?200| }}Nach Danneel, 1936((Danneel, R. (1936). Die Färbung unserer Kaninchenrassen und ihre histogenetischen Grundlagen. Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 71(1), 231-264.)) wird die Farbe der einzelnen Fellhaare durch die Verteilung des Pigments, durch die Haarstruktur und durch Lufteinschlüsse im Haarmark beeinflusst. Bei der Auswertung seiner "Haarkartothek" bemerkte er: * Allgemein: Die Pigmentgröße nimmt von der Haarspitze zur Haarbasis hin zu, während die Pigmentdichte abnimmt. Bauchhaar lässt sich schwerer pigmentieren als Rückenhaar; Pigment der Bauchhaare ist größer und lichter gelagert als das der Rückenhaare. Gegen Ende des Haarwachstums erlischt die Pigmentierung der Rinde, während sie im Mark weiter anhält. * Bei Alaska (g) waren die Pigmentkörner schwarz, mittelgroß, gleichmäßig verteilt und dicht gelagert. * Bei Blauen Wienern (dg) waren die Pigmentkörner in Mark- und Rindenzellen größer, lichter gelagert und verklumpt (Abbildung 3). * Bei Havanna (cg) waren die Pigmentkörner im Vergleich zu Alaska braun statt schwarz. * Bei Thüringern (bg) waren die Pigmentkörner auffallend verkleinert; außerdem: Kälteschwärzbarkeit, Akromelanismus und Spitzendunkelung der Einzelhaare; bei A-Tieren gelbes diffuses Pigment im Mittelteil (v.a. im Mark) der Rückenhaare. * Kaninchen mit mehreren rezessiven Farbfaktoren, wie Feh (cdg), Schildpatt (bdg) oder Sandfarben (bcdg), wiesen die Merkmale der vorhandenen rezessiven Faktoren nebeneinander auf. {{ :anatomie:danneel_1936_haarpigmentierung.png?nolink&300 |}} ==== Bänderung bei wildfarbigem Haar ==== Siehe auch: [[physiologie:fellhaarfarbe#Pigmenttyp-Umschaltung – Agouti-Melanocortin-Signalweg|Pigmenttyp-Umschaltung]]. === Wucherer, 1925 === Wucherer, 1925((Wucherer, E. (1925). Ueber den Charakter des Angorahaares. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 4(1‐2), 119-143.)) beobachtete bei, in Deutschland vorkommenden, Feldhasen ("//Lepus timidus//"), Wild- und Hauskaninchen ("//Lepus cuniculus//"), "//daß bestimmten Typen bestimmte Farben in bestimmter Höhe von der Hautfläche aus beigeordnet waren//". Die Granne der [[fell#Haartypen|Haartypen]] B, C und D wurde von ihm als "Spitzenverdickung α" bezeichnet. "//Beim Feldhasen fanden sich von der Haut bis zur Spitze der Haare die Schichten: Weiß, Schwarz, Gelb und wieder Schwarz. Ich studierte nun die Mitwirkung der einzelnen Typen an der Bildung obiger Farbschichten, […]//" Bei der Zusammensetzung der Wildfarbe des Kaninchens zeigte sich folgender Unterschied:\\ //"Das Weiß als unterste Farbschicht im Haarkleide tritt beim Kaninchen fast ganz zurück, und es herrscht dort ein bläuliches Grau vor. Ferner ist in die Reihenfolge der Farbschichten zwischen das Schwarz-Weiß des Feldhasen eine weitere braune Farbschicht eingeordnet. Sie ist bedingt durch die braune Pigmentierung bezw. Beringung gerade des feinsten Types A (siehe Abb. 6, Tafel I). Sein zahlreiches Auftreten pro Einheit Fläche mit 3300 Haaren auf ¼ qcm befähigt den Typ trotz seiner Feinheit eine ausgesprochene Farbschicht im Haarkleid zu bilden. Beim Wild- und zahmen Kaninchen finden sich also zwei Farbschichten mehr im Haarkleide, als bei Lepus timidus, eine graue und eine braune. […]\\ … die gelbe Farbschicht des Haarkleides, die bei beiden Tieren// [Hase und Kaninchen] //in der Hauptsache verwischend auf den schwarzen Untergrund einwirkt, ist jedesmal an der Spitzenverdickung α angelegt. Beim Zustandekommen der Wildfarbe ist also der α-Teil der Haare vorwiegend beteiligt."//\\ Auch bei der Haarprobe eines wildfarbenen Angorakaninchens waren die gelben Pigmentzonen am α-Teil der Haare angelegt. (Abbildung 4) [Abbildung 4 -- folgt] === Cleffmann, 1953 === (siehe auch Danneel, 1936((Danneel, R. (1936). Die Färbung unserer Kaninchenrassen und ihre histogenetischen Grundlagen. Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 71(1), 231-264.))) {{ :anatomie:cleffmann_1953_wildfarbiges_haar.png?nolink&150| }}"//Das gewöhnliche Wildkaninchen besitzt an Kopf, Rücken und Flanken schwarzbraune Haare mit je einer gelben Binde. Die Binden werden vom Rücken nach den Flanken zu immer breiter und heller. Der Bauch des Wildkaninchens erscheint in der Aufsicht weiß, weil hier die weiße "Binde" fast die ganze Länge des Haares einnimmt. Die rezessiven Gene der [[genetik:haarfarbe_tyr|C-Serie]] "unterdrücken" das gelbe Pigment. Wildchinchilla, Wildmarder und Wildrussen haben daher weiße an Stelle der gelben Querbinden.//" — Cleffmann, 1953((Cleffmann, G. (1953). Untersuchungen über die Fellzeichnung des Wildkaninchens. Ein Beitrag zur Wirkungsweise des Agutifaktors. Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 85(1), 137-162. Dissertation.)) bestimmte Bindenlängen (im Sinne von: Einzelhaarzonierung, Bänderung) bei Wildkaninchen in Abhängigkeit von der Körperregion. Meist wurden die Binden von den Kreuzwirbeln ausgehend nach vorn und hinten wie auch zum Bauch hin länger, und besonders lange Binden waren im Nacken zu finden. Mit Ausnahme der Nackenhaare ging mit der Verlängerung der Binden eine Aufhellung einher; im Bauchhaar war die Binde schließlich weiß und umfasste die ganze obere Hälfte des Haares. Leithaare (s.o., [[fell#Haartypen|Haartypen]]) am Rücken besaßen keine Binde, Wollhaare fast ebenso lange Binden wie Deckhaare (selbe Region). Er stellte u.a. fest: * Die Länge der Binden hängt von der Wachstumsgeschwindigkeit der Haare ab. Damit gelbes Pigment ins Haar eingelagert wird, ist eine bestimmte, "kritische" Wachstumsgeschwindigkeit erforderlich, die je nach Körperregion verschieden ist (niedrig für Bauchhaar, hoch für Rückenhaar). * Aufhellung und Länge der Binden hängen nicht notwendigerweise zusammen, denn die Allele der C-Serie (Chinchilla, Marder, Russe) beeinflussen die Bindenlänge nicht, während die Binden der Nackenregion zwar lang, aber nicht aufgehellt sind. * Die Haare wachsen während der Bindenbildung so schnell, dass das von den Melanozyten abgegebene Pigment die äußersten Haarschichten nicht mehr erreicht; folglich befindet sich in der Binde gelbes Pigment nur im Haarmark, und die Haarrinde ist unpigmentiert. Bieber //et al//., 1970((Bieber, H., Lubnow, E., & Klippel, U. (1970). Vergleich natürlicher und induzierter Haargenerationen am Farbmuster wildfarbener Hauskaninchen. Zeitschrift für Naturforschung B, 25(11), 1287-1293.)) machten darauf aufmerksam, dass Binde und Granne bei wildfarbigen Hauskaninchen in ihrer Lage nicht direkt zusammenhängen und "//bis zur völligen Trennung//" voneinander abweichen können. === Contes, 2003–2011 === E. Contes befürwortete zur Beurteilung von Rassekaninchen die eingangs beschriebene Einteilung der Haartypen. Er untersuchte "//über viele Jahre hinweg//" Haarcharakteristika bei normalhaarigen Rassekaninchen "//vorwiegend mit wildgrauer Färbung//" oder "//auch andere, z.B. chinchillafarbige oder eisengraue Tiere, Weiß- und Schwarzgrannen//" (ZDK Standard). Aus seinen "//penibel//" festgehaltenen Beobachtungen mit "//nahezu 600 Präparaten//" ging hervor:((Contes, E. 2003. Die Behaarung des Normalhaarfells und die Haarfarbzonen der Haararten. Kaninchen 4/2003. Deutscher Bauernverlag. 12-13.))((Contes, E. 2008. Kritische Anmerkungen zur Fellhaar- und Farbbeschreibung -- Untersuchung der Haararten und Farbzonen bei wildfarbigen Normalhaarrassen. Kaninchenzeitung 13/2008. HK-Verlagsgesellschaft. 12-15.))((Contes, E. 2011. Unsere Standards und deren Überbetonung der "Unterwolle" -- Anmerkungen bezüglich der Haararten des Kaninchens. Kaninchenzeitung 19/2011. HK-Verlagsgesellschaft. 16.)) * "//Die Deckhaarlänge der Normalbehaarung bei großen Rassen liegt bei 4 cm, bei mittleren Rassen bei 3,5 cm und bei kleinen Rassen bei 3 cm.//" * Das **Deckhaar** (ebenso das Leithaar) hat **vier Farbzonen**: Spitzenzone (2-5 mm) -- helle Wildfarbzone (4-6 mm) -- Dunkelzone (2-3 mm) -- Unterfarbzone.\\ Das **Unterhaar** hat **drei Farbzonen**: Spitzenzone, "//Kränzchenfarbzone//" (2-3 mm) -- helle Zwischenfarbzone (ca. 5 mm) -- Unterfarbzone.\\ Das **Grannenhaar** hat **zwei Farbzonen**. * Bei schwarzwildfarbigen Kaninchen sind die Spitzen aller Haararten schwarz oder sehr dunkel gefärbt. * Bei eisengrauen Tieren haben die Unterhaare nur zwei Farbzonen (keine Zwischenfarbe), es wird insgesamt mehr Eumelanin ins Haar eingelagert, und die dunklen Zonen sind relativ länger. * Im Genick und zwischen den Ohren ist Deckhaar nur spärlich vorhanden; der Nackenkeil und die hinteren Ohrenhälften sind frei von Grannenhaar. * Bei mittlerer Deckhaarlänge (~35 mm) überragt das Deckhaar das Unterhaar um "//mindestens 7 bis 8 mm"// (entspricht Spitzen- und Wildfarbzone). * Die Länge der Unterfarbe beträgt "//höchstens 2/3 der Deckhaarlänge//". (Abbildung 6) {{ :anatomie:kh_2025_farbzonen_wild.png?300 |}} Bei Rexkaninchen liegen die dunklen Deck- und Unterhaarspitzen sowie die Wildfarbzone des Deckhaars und die Zwischenfarbzone des Unterhaars auf etwa gleicher Höhe, weshalb keine Kränzchenzone gebildet wird.((Contes, E. 2011. Anmerkungen zur Haarstruktur unserer Rexkaninchen. Kaninchenzeitung 14/2011. HK-Verlagsgesellschaft. 25.)) ===== Haarlängen und -strukturen ===== Für Rassekaninchen((Vogt, W., Olinger, R., Haman, U., Eber, M., Caithamlova, D., Weissenbacher, Y. 2024. Europa Standard. Herausgeber: Standardkommission der Sparte Kaninchen im Europäischen Verband für Geflügel-, Tauben-, Vogel-, Kaninchen- und Caviazucht. 03-2024.)) gibt es folgende Gruppierungen: Normalhaar, Langhaar (Bartkaninchen, Angora, Fuchskaninchen, Jamora, Löwenkopfkaninchen), Kurzhaar (Rexkaninchen) und Strukturhaar (Satinkaninchen). ==== Normalhaar ==== Oznurlu //et al//., 2009((Oznurlu, Y., Celik, I., Sur, E., Telatar, T., & Ozparlak, H. 2009. Comparative skin histology of the white New Zealand and Angora rabbits. J Anim Vet Adv, 8, 1694-701.)) analysierten mikroskopisch Rückenhautgewebe von zehn weiblichen und zehn männlichen Weißen Neuseeländern und zählten durchschnittlich 41,3 Haarfollikel pro mm2 (6,6 primäre Haarfollikel und 34,7 sekundäre Haarfollikel; Tabelle 3, [[fell#langhaar|Langhaar]]). Diribarne //et al//., 2011((Diribarne, M., Mata, X., Chantry-Darmon, C., Vaiman, A., Auvinet, G., Bouet, S., ... & Guérin, G. 2011. A deletion in exon 9 of the LIPH gene is responsible for the rex hair coat phenotype in rabbits (Oryctolagus cuniculus). PLoS One, 6(4), e19281.)) -- siehe [[fell#kurzhaar|Kurzhaar]]. Neirurerová //et al//., 2019((Neirurerová, P., Fik, M., Andreji, J., & Mamojková, E. 2019. Analysis of coat quality of Chinchilla rabbit breed. Acta fytotechn zootechn, 22(1), 17-20.)) zogen auf internationalen Kaninchenausstellungen in Nitra (Slowakei) über einen Zeitraum von fünf Jahren Haarproben von insgesamt 153 (Groß-)Chinchillakaninchen. Es wurden jeweils 10 Deckhaare aus dem Bereich der Schulter, des Rückens und des Oberschenkels gesammelt und anschließend deren Breite und Länge, sowie, mittels weiteren je 10 Deckhaaren, bestimmte Farbcharakteristika (Länge der Unterfarbzone, Ticking, Kränzchenzone) bestimmt. **Tabelle 2:** Durchschnittliche Ergebnisse der ausgewählten Parameter (Neirurerová //et al.//, 2019) | **Parameter** |**Schulter (mm)** |**Rücken (mm)** |**Oberschenkel (mm)** | | Maximale Breite des Deckhaars | 0,106 ± 0,015| 0,113 ± 0,019| 0,104 ± 0,016| | Gesamtlänge des Deckhaars | 35,8 ± 5,254| 36,4 ± 5,321| 37,9 ± 3,947| | Länge der Unterfarbzone | 26,4 ± 5,619| 26,9 ± 4,523| 27,6 ± 3,484| | Länge der "//intermediate colour//" (Ticking)| 4,8 ± 1,363| 4,3 ± 1,336| 5,1 ± 1,449| | Länge der "//terminal black line//" (Kränzchenzone) | 4,7 ± 2,296| 5,3 ± 1,996| 5,3 ± 1,512| ==== Langhaar ==== Salaman, 1922((Salaman, R. N. (1922). The inheritance of fur types and hair characters in rabbits. Journal of Genetics, 12(2), 179-207.)) (Haarquerschnitte aus Fellen von normalhaarigen Wild- und Hauskaninchen und langhaarigen Angorakaninchen) Wucherer, 1925((Wucherer, E. (1925). Ueber den Charakter des Angorahaares. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 4(1‐2), 119-143.)) verglich verschiedene Fellhaarcharakteristika zwischen Hermelin-, Angorakaninchen und ihren F1-Kreuzungen ("//1. Qualitative Untersuchungen (Länge, Dicke, Verhalten des Markes, der Spitzenverdickung, Kräuselung und [[fell#Wucherer, 1925|Wildfarbe]]; Verhalten der F1-Tiere). 2. Quantitative Untersuchungen (Haardichtigkeit, Haarwechsel).//").\\ Er beobachtete bei ausgewachsenen, ausgestreiften oder ausgefallenen Kaninchenhaaren eine Rückbildung des Marks in den Haarwurzelenden, wobei sich das ausgewachsene Angorahaar "//ganz gleich//" wie das ausgewachsene kurze Haar verhielt. Bei Hermelinkaninchen trat die Rückbildung bei einer Haarlänge von 2--4 cm ein, bei Angorakaninchen erst nach 8--20 cm Länge.\\ Über einen Untersuchungszeitraum von etwa 2 Jahren kam Wucherer "//zu der Überzeugung, daß bei den Angoras ein fortwährender Wechsel der Haare stattfindet//", während sich bei den kurzhaarigen Kaninchen junge Haare jeweils im Frühjahr und Herbst bildeten. Oznurlu //et al//., 2009((Oznurlu, Y., Celik, I., Sur, E., Telatar, T., & Ozparlak, H. 2009. Comparative skin histology of the white New Zealand and Angora rabbits. J Anim Vet Adv, 8, 1694-701.)) untersuchten neben Neuseeländern auch Angorakaninchen - diese wiesen eine signifikant größere Anzahl von Haarfollikeln pro Flächeneinheit auf, besonders von sekundären Haarfollikeln. **Tabelle 3:** Ergebnisse histomorphometrischer Analysen von Haarfollikeln - Anzahl pro 1 mm2, Biopsie im Monat November (Oznurlu //et al//., 2009) ^Gruppe ^Anzahl primärer Haarfollikel ^^Anzahl sekundärer Haarfollikel ^^Anzahl Haarfollikel gesamt ^^ ^:::|Nach Geschlechtern |Allgemein |Nach Geschlechtern |Allgemein |Nach Geschlechtern |Allgemein | |Angora (weiblich, //n//=10) | 4,1 ± 0,5| 4,1 ± 0,5| 88,4 ± 23,4| 78,1 ± 22,6| 92,6 ± 23,1| 82,1 ± 22,7| |Angora (männlich, //n//=10) | 4,0 ± 0,5|:::| 67,8 ± 17,4|:::| 71,8 ± 17,7|::: | |Neuseeländer (weiblich, //n//=10) | 6,8 ± 0,5| 6,6 ± 0,6| 39,3 ± 4,2| 34,7 ± 6,1| 46,1 ± 4,5| 41,3 ± 6,5| |Neuseeländer (männlich, //n//=10) | 6,4 ± 0,4|:::| 30,0 ± 3,9|:::| 36,4 ± 4,1|::: | ==== Kurzhaar ==== [Thiel, 1928((Thiel, O. (1928). Das Haarkleid des Rex-Kaninchens und sein Verhalten bei der Kreuzung. Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 48, 305–324.))] (Rex-Fellhaar der 1920er Jahre -- "//Thiel hat beim Rexkaninchen eine Reduzierung der Länge und Stärke der Haartypen gefunden, durch welche die Unterschiede zwischen den verschiedenen Haartypen erheblich verringert und besonders die Grenze zwischen Grannenflaum- und Flaumhaaren stark verwischt wird. Er konnte durch Messungen feststellen, daß beim Rexkaninchen sämtliche Haartypen weitgehend kürzer geworden sind, und zwar die Deckhaare relativ stärker als die Flaumhaare. […]//"((Hadjidimitroff, P. (1933). Die Pigmentverteilung im Kaninchenhaar. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 27(1‐3), 243-266.))) Diribarne //et al//., 2011((Diribarne, M., Mata, X., Chantry-Darmon, C., Vaiman, A., Auvinet, G., Bouet, S., ... & Guérin, G. 2011. A deletion in exon 9 of the LIPH gene is responsible for the rex hair coat phenotype in rabbits (Oryctolagus cuniculus). PLoS One, 6(4), e19281.)) fanden bei Rexkaninchen keinen signifikanten Unterschied zwischen der Länge des Deck- und Grannenhaars ("//outer coat//") und der Länge des Unterhaars ("//inner coat//"), wohingegen bei normalhaarigen Kaninchen das "//outer coat//" um 9,8 mm länger war. Die durchschnittliche Länge des Fellhaars war bei Rexkaninchen geringer als bei normalhaarigen Tieren.\\ Die Haardurchmesser verteilten sich folgendermaßen: * Normalhaar: Unterhaar -- 6-20 µm (Peakmaximum bei 14 µm); Grannenhaar -- 45-65 µm (Peakmaximum bei 55 µm); Deckhaare verteilten sich dazwischen; * Rexhaar: Unterhaar -- 6-20 µm (Peakmaximum bei 15 µm, d.h. im Vergleich zu Normalhaar zu größerem Durchmesser hin verschoben); für Deck- und Grannenhaar war kein Peak feststellbar.\\ Bei Rexkaninchen ähnelte die Struktur der primären Haarfollikel jener der sekundären, außerdem wurde eine größere Anzahl an sekundären Haarfollikeln festgestellt. **Tabelle 4:** Haareigenschaften von Rex- im Vergleich zu normalhaarigen Kaninchen (Diribarne //et al//., 2011) ^Haartyp ^ Tierzahl ^Gewellte Vibrissen vorhanden ^Mittlere Länge "//outer coat//" (mm) ^Mittlere Länge "//inner coat//" (mm) ^Anteil Unterhaare mit Durchmesser ≤ 20 µm (%) ^Anteil Deckhaare mit 20 µm < Durchmesser ≤ 45 µm (%) ^Anteil Grannenhaare mit 45 µm < Durchmesser (%) ^ |Normalhaar | 54| Nein | 33,4 ± 3,3| 23,6 ± 2,1| 93,1| 5,4| 1,5| |Rex (INRA, Frankreich) | 44| Ja | 18,9 ± 1,9 || 95,9| 3,7| 0,4| In der Rückenhaut neugeborener Rexkaninchen beobachteten Wu //et al//., 2018((Wu, Z., Sun, L., Liu, G., Liu, H., Liu, H., Yu, Z., ... & Qin, Y. (2018). Hair follicle development and related gene and protein expression of skins in Rex rabbits during the first 8 weeks of life. Asian-Australasian journal of animal sciences, 32(4), 477.)) hauptsächlich primäre Haarfollikel. Im Alter von sechs und acht Wochen waren primäre Haarfollikel von jeweils 5--13 sekundären Haarfollikeln umgeben. ==== Strukturhaar ==== Castle & Law, 1936((Castle, W. E., & Law, L. W. 1936. Satin, a new hair mutation of the rabbit. J. Hered. 27, 235-240.)) stellten unter dem Mikroskop fest:\\ Bei fertig entwickeltem Satinhaar sind die Zellen des Haarmarks (//Medulla//) verdichtet -- es gibt keine luftgefüllte Markröhre wie bei Normalhaar. Die Medulla geht nahtlos in die Haarrinde (//Cortex//) über, und beide Schichten besitzen eine ähnliche Struktur. Die Haarrinde und ihre äußere Schicht, das Haaroberhäutchen (//Cuticula//), sind dünner und die Cuticula ist glatter als bei Normalhaar. Insgesamt besitzen Satinhaare einen kleineren Durchmesser als Normalhaare (Abbildung 7). {{ :anatomie:castle_law_1936_satin_figure6.jpg?nolink&350 |}} ===== Fellhaarwechsel ===== In Salaman, 1922((Salaman, R. N. (1922). The inheritance of fur types and hair characters in rabbits. Journal of Genetics, 12(2), 179-207.)) dauerte der erste Haarwechsel bei den vier untersuchten Flämischen Riesen von etwa der 8. bis zur 16. Lebenswoche. Bei älteren Hauskaninchen schien es so, als ob der Fellhaarwechsel zu keiner Jahreszeit vollständig zum Erliegen kam. Wucherer, 1925((Wucherer, E. (1925). Ueber den Charakter des Angorahaares. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 4(1‐2), 119-143.)) (siehe [[fell#Langhaar|Langhaar]]) Auszüge der Darstellungen von Schwanitz, 1938((Schwanitz, J. (1938). Untersuchungen zur Morphologie und Physiologie des Haarwechsels beim Hauskaninchen. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere, 33(4), 496-526. Dissertation.)):\\ //Das Kaninchen trägt schon am Tag der Geburt ein kurzes Haarkleid -- die Haare ragen etwa 1 mm über die Epidermis hervor. Bis zum Alter von 6 Monaten folgen mehrere Jugendhaarkleider aufeinander, welche bereits die Haartypen des erwachsenen Kaninchens in zarterer Ausbildung zeigen. Die Bildung des ersten, zweiten und zum Teil auch noch des dritten Haarkleides erfolgt beim jungen Kaninchen an allen Stellen des Körpers fast gleichzeitig.//\\ Beim erwachsenen Kaninchen (nach Vollendung des ersten Lebensjahres) gibt es einen jährlichen Haarwechsel, //der im Frühjahr einsetzt, sich über mehrere Monate hinziehen kann und die einzelnen Körperbezirke nacheinander erfasst//. Whiteley & Ghadially, 1954((Whiteley, H. J., & Ghadially, F. N. (1954). Hair replacement in the domestic rabbit. Journal of Anatomy, 88(Pt 1), 13.)) untersuchten den Fellhaarwechsel bei zehn erwachsenen und fünf jungen Laborkaninchen über einen Zeitraum von 18 Monaten. Bei den erwachsenen Kaninchen erfolgte der Wechsel in jährlichen oder halbjährlichen Wachstumszyklen (Frühjahr, Herbst) mit einer durchschnittlichen Dauer von jeweils 3–4 Monaten und einem charakteristischen Muster: vom Rücken über die Flanken bis zum vorderen, seitlichen Bereich des Körpers. Dazwischen gab es ein Ruhephase von etwa 8–9 Monaten. Der Haarwechsel am Bauch war davon unabhängig und dauerte 4–6 Monate. Bei Jungtieren ("3 Monate") gab es kein erkennbares Muster. Bei Agouti- und chinchillafarbigen Kaninchen beobachteten sie eine Bänderung (Abbildung 8) wie sie, detaillierter, auch von E. Wucherer (1925), G. Cleffmann (1953) oder später von E. Contes beschrieben wurde ([[fell#Bänderung bei wildfarbigem Haar|Bänderung bei wildfarbigem Haar]]). {{ :anatomie:whiteley_ghadially_1954_haarwachstum_chinchilla.png?nolink&350 |}} Lubnow //et al//., 1969 und Bieber //et al//., 1970 untersuchten Übergangshaarkleider im ersten Lebensjahr: * 21 normalhaarige Schwarzwildkaninchen, W/W oder w/w; Messung von Deckhaaren im Alter von 1.) 9 Wochen, vor der ersten Mauser, 2.) 4 Monaten, nach der ersten Mauser und 3.) 18 Monaten, nach der dritten Mauser.\\ Bereits im ersten Haarkleid erreichte die Binde ihre definitive Länge, d.h. es war eine Zuordnung zu normalem oder [[genetik:haarfarbe_weites_band|weitem Band]] möglich. Dagegen wurden die schwarzpigmentierten Anteile von Mauser zu Mauser länger, und gleichzeitig nahm auch die Haardicke zu.((Lubnow, E., Bieber, H., & Seidel, S. (1969). Die Veränderungen des Haarfarbmusters wildfarbiger Hauskaninchen vom juvenilen bis zum adulten Haarkleid. Bonn, zool. Beitr. Heft 1/3, 20/1969. 22-29.)) * 5 schwarzwildfarbige Hauskaninchen, 3x W/w und 2x w/w; Messung von Deck- und Leithaaren an natürlichen und induzierten Haargenerationen.\\ Bereits in der ersten Haargeneration unterschieden sich die Bindenwerte der Deckhaare zwischen w/w und W/w deutlich. Erst im Alter von ca. 1 Jahr erreichten die Haare ihre endgültige Länge, unabhängig davon ob die Haarbildung natürlich oder induziert war.\\ Fazit: Vor dem Wechsel zum adulten Fell erfolgen 1 bis 2 natürliche juvenile Haargenerationen. Die Ausbildung eines adulten Felles hat nichts mit der Anzahl der Haargenerationen zu tun, sondern ist allein vom Alter des Tieres bestimmt.((Bieber, H., Lubnow, E., & Klippel, U. (1970). Vergleich natürlicher und induzierter Haargenerationen am Farbmuster wildfarbener Hauskaninchen. Zeitschrift für Naturforschung B, 25(11), 1287-1293.)) Allain, 2021((Allain, D. 2021. Genetics of fibre and fur production in rabbits. In: The genetics and genomics of the rabbit (pp. 104-119). Wallingford UK: CABI. ISBN: 9 781 78064 3342.))(S. 106) erklärte: ==== Jugendlicher Fellhaarwechsel bei heranwachsenden Kaninchen ==== "Bei jungen Kaninchen gibt es drei Felltypen: 1) Das Fell neugeborener Kaninchen hört auf zu wachsen, wenn das Tier (einer durchschnittlich großen Rasse) etwa 0,4 kg wiegt; 2) Das Jungtierfell ist, abhängig vom Gewicht des Tieres, mit etwa acht bis zehn Wochen ausgereift; 3) Das Fell subadulter Kaninchen ist ab etwa fünf Monaten ausgereift." ==== Saisonaler Fellhaarwechsel bei erwachsenen Kaninchen ==== "Fellhaarwechsel bei erwachsenen Kaninchen werden vom jahreszeitlichen Wechsel der Tageslänge bestimmt und finden im Frühjahr und Herbst statt. Im Frühjahr ist der Verlust des Winterfells deutlich sichtbar; der Verlauf ist jedoch langsam und unregelmäßig -- im Sommer wird selten ein stabiler Zustand erreicht. Das Sommerfell ist kurz und dünn, da sich sekundäre Haarfollikel zurückbilden, ohne dass das Haar ersetzt wird. Im Herbst werden alle Haarfollikel in relativ kurzer Zeit reaktiviert, und das Fellhaar wird lang und dicht." [sinngemäß übersetzt, Anmerkung KH] ---- {{counter|today}} {{counter|yesterday}} {{counter|total}}