====== Haarfarbe - ASIP (Agouti) ======
Assoziiertes Gen: ASIP (//Agouti-signalling Protein//)
Chromosom: OCU4
Vererbung: monogen; G > g0 > g
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**Tabelle:** Bekannte Varianten des ASIP
^Symbol^Variante/ Mutation(en) |^Funktion/ Mechanismus^Phänotyp^Rassen^
^deutsch (englisch) ^DNA (/RNA) ^Protein ^::: ^::: ^::: ^
|G (//A//) |Wildtyp (ein ventralspezifisches 1A-Transkript und ein überwiegend dorsal vorkommendes 1C-Transkript)((Fontanesi, L., Forestier, L., Allain, D., Scotti, E., Beretti, F., Deretz-Picoulet, S., ... & Oulmouden, A. 2010. Characterization of the rabbit agouti signaling protein (ASIP) gene: transcripts and phylogenetic analyses and identification of the causative mutation of the nonagouti black coat colour. Genomics, 95(3), 166-175.)) |Protein bestehend aus 133 Aminosäuren (1C)((Fontanesi, L., Forestier, L., Allain, D., Scotti, E., Beretti, F., Deretz-Picoulet, S., ... & Oulmouden, A. 2010. Characterization of the rabbit agouti signaling protein (ASIP) gene: transcripts and phylogenetic analyses and identification of the causative mutation of the nonagouti black coat colour. Genomics, 95(3), 166-175.)) |Wechsel zwischen Eumelanin- und Phäomelaninsynthese in den Melanozyten durch epistatische Interaktion mit dem [[genetik:haarfarbe_mc1r|MC1R]]-Locus: bindet das ASIP-Protein an den MC1R-Rezeptor, wird die Bildung von Eumelanin abgeschwächt |Wildfarbig; [[anatomie:fell#Bänderung bei wildfarbigem Haar|Einzelhaarzonierung]] und Wildfarbigkeitsabzeichen | |
|g0 (//at//) |g.5455408_5466123del, Promotorregion (OryCun2.0)((Letko, A., Ammann, B., Jagannathan, V., Henkel, J., Leuthard, F., Schelling, C., ... & Leeb, T. 2020. A deletion spanning the promoter and first exon of the hair cycle‐specific ASIP transcript isoform in black and tan rabbits. Animal genetics, 51(1), 137-140.)) | | |"//black-and-tan//" (Otter); Aufhebung der dorsalen Einzelhaarzonierung unter Erhalt der überwiegend ventralen Wildfarbigkeitsabzeichen |//black-and-tan//-/ lohfarbige Kaninchen (Schweiz)((Letko, A., Ammann, B., Jagannathan, V., Henkel, J., Leuthard, F., Schelling, C., ... & Leeb, T. 2020. A deletion spanning the promoter and first exon of the hair cycle‐specific ASIP transcript isoform in black and tan rabbits. Animal genetics, 51(1), 137-140.)) |
|g (//a//) |c.5_6insA in Exon 2((Fontanesi, L., Forestier, L., Allain, D., Scotti, E., Beretti, F., Deretz-Picoulet, S., ... & Oulmouden, A. 2010. Characterization of the rabbit agouti signaling protein (ASIP) gene: transcripts and phylogenetic analyses and identification of the causative mutation of the nonagouti black coat colour. Genomics, 95(3), 166-175.))((Fontanesi, L., Scotti, E., Colombo, M., Beretti, F., Forestier, L., Dall'Olio, S., ... & Oulmouden, A. 2010. A composite six bp in-frame deletion in the melanocortin 1 receptor (MC1R) gene is associated with the Japanese brindling coat colour in rabbits (Oryctolagus cuniculus). BMC genetics, 11, 1-11.))((Yang, C., Ge, J., Chen, S., Liu, Y., Chen, B., & Gu, Z. 2015. Sequence and gene expression analysis of the agouti signalling protein gene in Rex rabbits with different coat colours. Italian Journal of Animal Science, 14(3), 3810.)) |Auf 21 Aminosäuren verkürztes, nicht funktionales Protein((Fontanesi, L., Forestier, L., Allain, D., Scotti, E., Beretti, F., Deretz-Picoulet, S., ... & Oulmouden, A. 2010. Characterization of the rabbit agouti signaling protein (ASIP) gene: transcripts and phylogenetic analyses and identification of the causative mutation of the nonagouti black coat colour. Genomics, 95(3), 166-175.)) | |Nicht-wildfarbig (einfarbig) |g/g: Alaska, Hotot, Blaue Wiener, Champagne d'Argent, Farbenzwerge (havannafarbig), Holländer (schwarz, blau), Englische Schecken (schwarz, blau), Marburger Feh, Havanna, Widder (thüringerfarbig), Zwergwidder (schwarz, thüringerfarbig), Kleinsilber (hell), Dalmatiner-Rex (schwarz), Russen (schwarz), Helle Silber, Thüringer; vorrangig oder teils Kalifornier (schwarz), Riesenschecken (schwarz, blau), Kleinschecken (schwarz, blau), Weiße Neuseeländer, Rheinische Schecken oder Weiße Wiener (Italien)((Fontanesi, L., Forestier, L., Allain, D., Scotti, E., Beretti, F., Deretz-Picoulet, S., ... & Oulmouden, A. 2010. Characterization of the rabbit agouti signaling protein (ASIP) gene: transcripts and phylogenetic analyses and identification of the causative mutation of the nonagouti black coat colour. Genomics, 95(3), 166-175.)); Schwarz-Rexe, Blau-Rexe, Rot-Rexe (China)((Yang, C., Ge, J., Chen, S., Liu, Y., Chen, B., & Gu, Z. 2015. Sequence and gene expression analysis of the agouti signalling protein gene in Rex rabbits with different coat colours. Italian Journal of Animal Science, 14(3), 3810.)) |
Brown & Munyard, 2026((Brown, I. M., & Munyard, K. A. (2026). ASIP Variants in Livestock: It's Not Black and White. Animal Genetics, 57(3), e70139.)) − Artenübergreifende Übersichtsarbeit zur Klassifizierung von ASIP-Varianten und Darstellung von Zusammenhängen mit charakteristischen Pigmentierungsmustern
===== Geschichte =====
Im 16. und 17. Jahrhundert berichteten G. Agricola (1548), J. J. Scaliger (1557) und G. Markham (1631) über das Vorkommen einfarbiger (schwarzer oder [[haarfarbe_silberung|schwarzsilberfarbiger]]) Hauskaninchen.((Möbes, W. K. G. 1946. Bibliographie des Kaninchens nebst Anhang. I. Das Frettchen. II. Das Meerschweinchen. Bd. 1. Akademischer Verlag Halle.))(S. 24)((Nachtsheim, H., & Stengel, H. 1977. Vom Wildtier zum Haustier. 3. Auflage. Berlin: Paul Parey. ISBN 3-489- 60636-1.))( S. 89, 94)\\
//"Das frühere Bild eines domestizierten schwarzen Kaninchen fand Georg Ritter von Frauenfeld in der Bibliothek des österreichischen Kaisers Franz gegen 1868. Es handelte sich um zwei Lederbände, deren Deckel das kaiserliche Wappen in Golddruck in Medaillenform mit Verzierung zeigt. Die Bände sind 15¾ Zoll Wiener Maß hoch, 12 Zoll breit und enthalten je 90 Tafeln auf Pergament in Öl gemalter Bilder, darunter im I. Band bei den Säugetieren ein schwarzes Kaninchen. Die Abbildungen sind zumeist sehr naturgetreu, zum Teil unübertrefflich. Wahrscheinlich bildete die Mehrzahl der dargestellten Tiere den Bestand der von Kaiser Maximilian im Jahre 1552 zu Ebersdorf gegründeten Menagerie. Es ist möglich, daß das Bild von dem am Hofe Rudolf II. lebenden Maler G. Hoefnagel stammt, der 1545 in Amsterdam geboren sein soll. Von Frauenfeld gibt hierzu an: "Oben schwarzes Kaninchen, laufend links. Unten Feldhase sitzend, seitlich rechts. Fleißig gemalt, doch nicht besonders wahr. Diese beiden Figuren befinden sich auch im Bande der Hofbibliothek auf Tafel 16, nur umgekehrt, das Kaninchen unten, der Hase aber oben mit der Jahreszahl 1574. Über dem Kaninchen drei Hepatica und Scilla bifolia gemalt.""//((Möbes, W. K. G. 1946. Bibliographie des Kaninchens nebst Anhang. I. Das Frettchen. II. Das Meerschweinchen. Bd. 1. Akademischer Verlag Halle.))(S. VI-VII)
1683 schrieb A. van Leeuwenhoek in einem Brief an C. Wren über einfarbige (schwarze) Kaninchen.((Leeuwenhoek, A. van 1663. Alle de brieven. Deel 4: 1683-1684. N.V. Swets & Zeitlinger, Amsterdam 1952. Digitale Bibliotheek voor de Nederlandse Letteren.))(S. 71)
Buffon & Daubenton hielten im Jahr 1757 fest: //"Das Weiß, das Schwarz und das Grau sind indessen doch die einzigen Farben, womit hier die Natur spielet. Die ganz schwarzen Kaninchen sind die seltensten"//.((LeClerc de Buffon, G. L., Daubenton, L. J. M. 1757. Allgemeine Historie der Natur: nach allen ihren besondern Theilen abgehandelt. Teil 3(2). Hamburg und Leipzig: Grund und Holle.))(S. 172)
//"Worauf hier noch besonders hingewiesen sei, das ist die Tatsache, daß es bis Anfang der neunziger Jahre des letzten Jahrhunderts beim [[:domestikation|domestizierten]] Kaninchen nur zwei reine// [nicht wildfarbige] //Farben gab, weiß und schwarz, entsprechend unseren primären Mutationstypen. Es gab weder ein reines [[haarfarbe_mlph|Blau]], wie es das heutige Blaue Wiener besitzt, noch ein reines [[haarfarbe_tyrp1|Braun]], wie beim Havanna, usw. Alle diese Farben waren eben noch kombiniert mit der Wildfarbigkeit, der zonenweisen Anordnung des Pigmentes im Rückenfell und der weißen Bauchseite."//((Nachtsheim, H. (1929). Die Entstehung der Kaninchenrassen im Lichte ihrer Genetik. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 14(1), 53-109.))(S. 60)
Die Ergebnisse von Fontanesi //et al//., 2010((Fontanesi, L., Forestier, L., Allain, D., Scotti, E., Beretti, F., Deretz-Picoulet, S., ... & Oulmouden, A. 2010. Characterization of the rabbit agouti signaling protein (ASIP) gene: transcripts and phylogenetic analyses and identification of the causative mutation of the nonagouti black coat colour. Genomics, 95(3), 166-175.)) deuteten darauf hin, dass die Nonagouti-Fellhaarfarbe schon vor 1700 auftrat.
**Otterfarbige** Kaninchen wurden 1887 in England entdeckt, vier Jahre nachdem //"auf einer bis dahin von Kaninchen unbewohnten Insel drei Kaninchenrassen, nämlich Schwarzsilber, Holländerkaninchen in unbekannten Fellfarben und fahlblaue (blauwildfarbige?) Tiere"// ausgesetzt wurden.((Niehaus, H. 1987. Unsere Kaninchenrassen. Band II: Rassebeschreibungen. Reutlingen: Oertel + Spörer. ISBN: 3-88627-054-8.))(S. 155)\\
//"Nach allen vorliegenden Angaben ist an seiner Entstehung das Wildkaninchen besonders stark beteiligt, und wie bei so vielen Mutationstypen des Kaninchens liegt auch hier die Vermutung nahe, daß der Faktor zuerst bei in Gehege gehaltenen Wildkaninchen aufgetreten ist. Von den ersten Schwarzlohs aber heißt es ausdücklich, daß sie "eher creme oder graubraun als wirklich lohfarbig" waren (nach Mahlich 20)((Mahlich, P. 1919. Unsere Kaninchen - Ein ausführliches Handbuch für alle Züchter und Liebhaber von Kaninchen. Dritte, vermehrte und verbesserte Auflage. Berlin: Fritz Pfenningstorff.))//[S. 118]//. Die eigentliche Lohfarbigkeit verlieh man dem Schwarzloh dann erst durch Kreuzungen mit dem Hasenkaninchen, einer alten Rasse, für die gerade der [[haarfarbe_gelbverstaerker|y-Faktor]] charakteristisch ist. […]\\
Neuerdings sind englische Züchter dazu übergegangen, den Lohfarbigkeitsfaktor mit dem Chinchillafaktor zu kombinieren."//((Nachtsheim, H. (1929). Die Entstehung der Kaninchenrassen im Lichte ihrer Genetik. Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie einschließlich Tierernährung, 14(1), 53-109.))(S. 92-93) [Weißgrannen, Anmerkung KH]
Siehe auch: [[hauskaninchen:kaninchenrassen|Kaninchenrassen]].
==== Zur Vererbung ====
Castle //et al//., 1909((Castle, W. E., Walter, H. E., Mullenix, R. C., & Cobb, S. 1909. Studies of inheritance in rabbits. Carnegie Institution of Washington. Publication no. 114.)) (Wildfarbig, einfarbig)
===== Phänotypen (Beispiele) =====
|**Wildfarbig** | {{ :genetik:kh_2025_kleinwidder_grau.jpg?nolink&200|}}|
|**Otterfarbig** | {{ :genetik:kh_2025_zwergwidder_otterfarbig_schwarz.jpg?nolink&150|}}|
|**Nicht-wildfarbig (einfarbig)** | {{ :genetik:kh_2025_farbenzwerge_schwarz.jpg?nolink&150|}}|
|:::| {{ :genetik:kh_2025_separator.jpg?nolink&150|}}|
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