Tierhaare können, gemäß ihrer Eigenschaften und Funktionen, in drei Grundtypen eingeteilt werden:
Zur Beurteilung der Fellbehaarung von Rassekaninchen1) wird zwischen a) Unterhaar (Wollhaar bei Angorakaninchen), b) Deckhaar und c) Grannenhaar unterschieden. (A-26–A-31)
Bei Kaninchen sind die Haarfollikel der Haut in Gruppen angeordnet: Eine Gruppe besteht in der Regel aus einem zentralen primären Haarfollikel (Grannenhaar), der von zwei bis vier seitlichen primären Haarfollikeln (Deckhaar) und 20 bis 50 sekundären Haarfollikeln (Unterhaar) umgeben ist.2)
Eine ähnliche Feststellung machte bereits Salaman, 19223), der 90 Kaninchenfelle untersuchte, die ihm von C. C. Hurst zur Verfügung gestellt worden waren. Bei den Fellen von normalhaarigen, erwachsenen Haus- und Wildkaninchen waren die Haarfollikel in „Inseln“ angeordnet, mit einem zentralen „Konturhaar“, das von drei Follikelgruppen umgeben war. Jede dieser Gruppen enthielt sechs oder sieben „kleine“ Haare, von denen mindestens eines einen etwas größeren Durchmesser als die anderen aufwies.
Die in Anlehnung an Toldt (1910, 1912) ursprünglich vorgenommene Unterscheidung der Haartypen von Säugetieren zwischen Grannen- und Wollhaar erwies sich für Kaninchen als ungeeignet und wurde also erweitert, wobei verschiedene Autoren unterschiedliche Bezeichnungen verwendeten, so z.B.:
Cleffmann, 19538) nahm dann, „zur besseren Unterscheidung beim Messen“, folgende Einteilung vor:
„1. Wollhaare. Haare mit einem Markstrahl, die von der Spitze bis zur Basis gewellt sind (müssen beim Messen gestreckt werden).
2. Grannenhaare. a) Wollgrannen besitzen im Grannenteil 2–4 Markstrahlen, im Schaftteil nur einen Markstrahl. Granne und Spitze sind gestreckt, der Schaft ist gewellt. b) Deckhaare haben im Grannenteil 4–8 Markstrahlen. Im Schaftteil finden sich 2–4 Markstrahlen. Das ganze Haar ist gestreckt, die Granne gegen den Schaft durch eine deutliche Verjüngung abgesetzt. c) Leithaare besitzen im Grannenteil mehr als 10 Markstrahlen, im Schaftteil 4–8 Markstrahlen sowie eine lang ausgezogene Spitze. Die Grenzen der Granne sind undeutlich.
3. Spürhaare. Einzelne, lange, aufrechtstehende Haare ohne Granne, die besonders an den Flanken der Tiere vorkommen.“
Die Übergänge zwischen den einzelnen Haartypen seien „kontinuierlich“.
Tabelle 1: Durchschnittsmaße von je 20 Rückenhaaren; aus Cleffmann, 1953
| Typ | Länge in mm | Dicke in µ | |||
| Haar (gesamt) | Spitze | Granne | Granne | Schaft | |
| Wollhaar | 20–25 | – | – | – | 15–25 |
| Wollgranne | 28–32 | 1–2 | 1–2 | 50–100 | 20–35 |
| Deckhaar | 32–38 | 2–3 | 7–9 | 130–150 | 60–80 |
| Leithaar | 38–42 | 3–5 | 9–11 | 140–160 | 70–80 |
Die Granne weist beim Kaninchen einen hantelförmigen Querschnitt auf9)10)11) und besitzt im zentralen Grannenhaar etwa 1012) bis 1513) Markstrahlen. Auch Deckhaare besitzen eine Granne, die aber weniger stark ausgebildet ist.
Hadjidimitroff, 193314) – Beobachtungen zur Morphologie der Haartypen und zur Pigmentverteilung in den Haaren bei verschiedenen Farb-Genotypen; Die untersuchten Kaninchen (über 600) waren von H. Nachtsheim gezüchtet worden.
Abb. 1: Haartypen des wildfarbigen Kaninchens. (Schematisch.) A – Leithaar, B – Grannenhaar, C – Grannenflaumhaar, D – Flaumhaar. a – Haarspitze, b – Spitzenverdickung (gelb bei Grannen- Grannenflaum- und Flaumhaartypen), c – Übergang vom α- zum β-Teil, d und e – β-Teil.; aus Hadjidimitroff, 1933Auszüge:
Habitus der Haare beim Kaninchen.
Die Kaninchenhaare bestehen aus Cutikularhäutchen, Rindenschicht und Markzylinder. Alle Kaninchenhaare sind markhaltig.
Die Rinde ist gewöhnlich an den Stellen, wo das Haarmark breiter ist, etwas dünner. So z. B. hat der α-Teil der Leit-, Grannen- und Grannenflaumhaare, an dem das Mark sich besonders ausbreitet, eine ganz dünne Rindenschicht im Gegensatz zum β-Teil, bei dem die Rinde breiter und das Mark dünner ist.
Über die Pigmentverteilung im Kaninchenhaar.
Über die Pigmentverteilung der Kaninchenhaare kann man im allgemeinen folgendes sagen: Die Haare einer und derselben Körperstelle von drei Tieren, die sich nur durch den Normalhaar-, Rex- und Angorafaktor unterscheiden, im übrigen aber genotypisch gleich sind, haben eine Farbenintensität, welche umgekehrt proportional zu der Haarlänge steht. Das heißt, daß drei Kaninchen mit gleichen Farbenfaktoren und mit verschiedenen Haarlängefaktoren phänotypisch folgendermaßen aussehen: das Rexkaninchen ist am dunkelsten, das normalhaarige Tier hat Mitteltönung und das Angorakaninchen ist am hellsten.
Die Pigmentkörner sind bei den farbigen Kaninchenhaaren hauptsächlich in den Markzellen vorhanden. Die Rinde der Kaninchenhaare enthält meistens nur dann Pigment, wenn die Farbe sehr dunkel ist – schwarz oder zu schwarz neigend. Die helle Farbe wird in den meisten Fällen nur durch das Anhäufen der Pigmentkörnchen in den Markzellen bedingt. Der distale β-Teil aller Haararten enthält nur im Mark Pigmentkörner. Dadurch entsteht die in allen Nuancen vertretene graue Farbe der unteren Haarfarbenzone. Die Cuticula der Kaninchenhaare ist pigmentfrei.
Das Mark der Flaumhaare besteht aus einreihigen Zellenkolonnen.
Als charakteristisch für die Fußhaare gilt ihre Rindenausbildung, die stärker ist als die bei den Haaren anderer Körperstellen.
(Abbildung 1)
„Die Färbung der verschiedenen Kaninchenrassen ist bedingt durch das Zusammenwirken einer größeren Anzahl von Erbfaktoren (Polygenie), die wir mit den Buchstaben A, B, C, D, G . . (dominant) bzw. a, b, c, d, g . . (rezessiv) bezeichnen. […]“15)
Abb. 2: Schema der räumlichen und zeitlichen Aufeinanderfolge der Haarschichten; aus Danneel, 1936Nach Danneel, 193616) wird die Farbe der einzelnen Fellhaare durch die Verteilung des Pigments, durch die Haarstruktur und durch Lufteinschlüsse im Haarmark beeinflusst. Bei der Auswertung seiner „Haarkartothek“ bemerkte er:
Abb. 3: Pigment in a) Alaska, Bauchhaar, Granne. b) Alaska, Bauchhaar, Basis. c) Blauwiener, Rückenhaar, Granne. d) Blauwiener, Rückenwollhaar (84x); aus Danneel, 1936
Siehe auch: Pigmenttyp-Umschaltung.
Wucherer, 192517) beobachtete bei, in Deutschland vorkommenden, Feldhasen („Lepus timidus“), Wild- und Hauskaninchen („Lepus cuniculus“), „daß bestimmten Typen bestimmte Farben in bestimmter Höhe von der Hautfläche aus beigeordnet waren“. Die Granne der Haartypen B, C und D wurde von ihm als „Spitzenverdickung α“ bezeichnet.
„Beim Feldhasen fanden sich von der Haut bis zur Spitze der Haare die Schichten: Weiß, Schwarz, Gelb und wieder Schwarz. Ich studierte nun die Mitwirkung der einzelnen Typen an der Bildung obiger Farbschichten, […]“
Bei der Zusammensetzung der Wildfarbe des Kaninchens zeigte sich folgender Unterschied:
„Das Weiß als unterste Farbschicht im Haarkleide tritt beim Kaninchen fast ganz zurück, und es herrscht dort ein bläuliches Grau vor. Ferner ist in die Reihenfolge der Farbschichten zwischen das Schwarz-Weiß des Feldhasen eine weitere braune Farbschicht eingeordnet. Sie ist bedingt durch die braune Pigmentierung bezw. Beringung gerade des feinsten Types A (siehe Abb. 6, Tafel I). Sein zahlreiches Auftreten pro Einheit Fläche mit 3300 Haaren auf ¼ qcm befähigt den Typ trotz seiner Feinheit eine ausgesprochene Farbschicht im Haarkleid zu bilden. Beim Wild- und zahmen Kaninchen finden sich also zwei Farbschichten mehr im Haarkleide, als bei Lepus timidus, eine graue und eine braune. […]
… die gelbe Farbschicht des Haarkleides, die bei beiden Tieren [Hase und Kaninchen] in der Hauptsache verwischend auf den schwarzen Untergrund einwirkt, ist jedesmal an der Spitzenverdickung α angelegt. Beim Zustandekommen der Wildfarbe ist also der α-Teil der Haare vorwiegend beteiligt.“
Auch bei der Haarprobe eines wildfarbenen Angorakaninchens waren die gelben Pigmentzonen am α-Teil der Haare angelegt. (Abbildung 4)
[Abbildung 4 – folgt]
(siehe auch Danneel, 193618))
Abb. 4: Bau des wildfarbigen Haares; aus Cleffmann, 1953„Das gewöhnliche Wildkaninchen besitzt an Kopf, Rücken und Flanken schwarzbraune Haare mit je einer gelben Binde. Die Binden werden vom Rücken nach den Flanken zu immer breiter und heller. Der Bauch des Wildkaninchens erscheint in der Aufsicht weiß, weil hier die weiße „Binde“ fast die ganze Länge des Haares einnimmt. Die rezessiven Gene der C-Serie „unterdrücken“ das gelbe Pigment. Wildchinchilla, Wildmarder und Wildrussen haben daher weiße an Stelle der gelben Querbinden.“ — Cleffmann, 195319) bestimmte Bindenlängen (im Sinne von: Einzelhaarzonierung, Bänderung) bei Wildkaninchen in Abhängigkeit von der Körperregion. Meist wurden die Binden von den Kreuzwirbeln ausgehend nach vorn und hinten wie auch zum Bauch hin länger, und besonders lange Binden waren im Nacken zu finden. Mit Ausnahme der Nackenhaare ging mit der Verlängerung der Binden eine Aufhellung einher; im Bauchhaar war die Binde schließlich weiß und umfasste die ganze obere Hälfte des Haares. Leithaare (s.o., Haartypen) am Rücken besaßen keine Binde, Wollhaare fast ebenso lange Binden wie Deckhaare (selbe Region).
Er stellte u.a. fest:
Bieber et al., 197020) machten darauf aufmerksam, dass Binde und Granne bei wildfarbigen Hauskaninchen in ihrer Lage nicht direkt zusammenhängen und „bis zur völligen Trennung“ voneinander abweichen können.
E. Contes befürwortete zur Beurteilung von Rassekaninchen die eingangs beschriebene Einteilung der Haartypen. Er untersuchte „über viele Jahre hinweg“ Haarcharakteristika bei normalhaarigen Rassekaninchen „vorwiegend mit wildgrauer Färbung“ oder „auch andere, z.B. chinchillafarbige oder eisengraue Tiere, Weiß- und Schwarzgrannen“ (ZDK Standard). Aus seinen „penibel“ festgehaltenen Beobachtungen mit „nahezu 600 Präparaten“ ging hervor:21)22)23)
Abb. 5: Schematische Darstellung zur Veranschaulichung der Bänderung bei wildfarbigem Fellhaar; nach Contes, 2003-2011
Bei Rexkaninchen liegen die dunklen Deck- und Unterhaarspitzen sowie die Wildfarbzone des Deckhaars und die Zwischenfarbzone des Unterhaars auf etwa gleicher Höhe, weshalb keine Kränzchenzone gebildet wird.24)
Für Rassekaninchen25) gibt es folgende Gruppierungen: Normalhaar, Langhaar (Bartkaninchen, Angora, Fuchskaninchen, Jamora, Löwenkopfkaninchen), Kurzhaar (Rexkaninchen) und Strukturhaar (Satinkaninchen).
Oznurlu et al., 200926) analysierten mikroskopisch Rückenhautgewebe von zehn weiblichen und zehn männlichen Weißen Neuseeländern und zählten durchschnittlich 41,3 Haarfollikel pro mm2 (6,6 primäre Haarfollikel und 34,7 sekundäre Haarfollikel; Tabelle 3, Langhaar).
Diribarne et al., 201127) – siehe Kurzhaar.
Neirurerová et al., 201928) zogen auf internationalen Kaninchenausstellungen in Nitra (Slowakei) über einen Zeitraum von fünf Jahren Haarproben von insgesamt 153 (Groß-)Chinchillakaninchen. Es wurden jeweils 10 Deckhaare aus dem Bereich der Schulter, des Rückens und des Oberschenkels gesammelt und anschließend deren Breite und Länge, sowie, mittels weiteren je 10 Deckhaaren, bestimmte Farbcharakteristika (Länge der Unterfarbzone, Ticking, Kränzchenzone) bestimmt.
Tabelle 2: Durchschnittliche Ergebnisse der ausgewählten Parameter (Neirurerová et al., 2019)
| Parameter | Schulter (mm) | Rücken (mm) | Oberschenkel (mm) |
| Maximale Breite des Deckhaars | 0,106 ± 0,015 | 0,113 ± 0,019 | 0,104 ± 0,016 |
| Gesamtlänge des Deckhaars | 35,8 ± 5,254 | 36,4 ± 5,321 | 37,9 ± 3,947 |
| Länge der Unterfarbzone | 26,4 ± 5,619 | 26,9 ± 4,523 | 27,6 ± 3,484 |
| Länge der „intermediate colour“ (Ticking) | 4,8 ± 1,363 | 4,3 ± 1,336 | 5,1 ± 1,449 |
| Länge der „terminal black line“ (Kränzchenzone) | 4,7 ± 2,296 | 5,3 ± 1,996 | 5,3 ± 1,512 |
Salaman, 192229) (Haarquerschnitte aus Fellen von normalhaarigen Wild- und Hauskaninchen und langhaarigen Angorakaninchen)
Wucherer, 192530) verglich verschiedene Fellhaarcharakteristika zwischen Hermelin-, Angorakaninchen und ihren F1-Kreuzungen („1. Qualitative Untersuchungen (Länge, Dicke, Verhalten des Markes, der Spitzenverdickung, Kräuselung und Wildfarbe; Verhalten der F1-Tiere). 2. Quantitative Untersuchungen (Haardichtigkeit, Haarwechsel).“).
Er beobachtete bei ausgewachsenen, ausgestreiften oder ausgefallenen Kaninchenhaaren eine Rückbildung des Marks in den Haarwurzelenden, wobei sich das ausgewachsene Angorahaar „ganz gleich“ wie das ausgewachsene kurze Haar verhielt. Bei Hermelinkaninchen trat die Rückbildung bei einer Haarlänge von 2–4 cm ein, bei Angorakaninchen erst nach 8–20 cm Länge.
Über einen Untersuchungszeitraum von etwa 2 Jahren kam Wucherer „zu der Überzeugung, daß bei den Angoras ein fortwährender Wechsel der Haare stattfindet“, während sich bei den kurzhaarigen Kaninchen junge Haare jeweils im Frühjahr und Herbst bildeten.
Oznurlu et al., 200931) untersuchten neben Neuseeländern auch Angorakaninchen - diese wiesen eine signifikant größere Anzahl von Haarfollikeln pro Flächeneinheit auf, besonders von sekundären Haarfollikeln.
Tabelle 3: Ergebnisse histomorphometrischer Analysen von Haarfollikeln - Anzahl pro 1 mm2, Biopsie im Monat November (Oznurlu et al., 2009)
| Gruppe | Anzahl primärer Haarfollikel | Anzahl sekundärer Haarfollikel | Anzahl Haarfollikel gesamt | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Nach Geschlechtern | Allgemein | Nach Geschlechtern | Allgemein | Nach Geschlechtern | Allgemein | |
| Angora (weiblich, n=10) | 4,1 ± 0,5 | 4,1 ± 0,5 | 88,4 ± 23,4 | 78,1 ± 22,6 | 92,6 ± 23,1 | 82,1 ± 22,7 |
| Angora (männlich, n=10) | 4,0 ± 0,5 | 67,8 ± 17,4 | 71,8 ± 17,7 | |||
| Neuseeländer (weiblich, n=10) | 6,8 ± 0,5 | 6,6 ± 0,6 | 39,3 ± 4,2 | 34,7 ± 6,1 | 46,1 ± 4,5 | 41,3 ± 6,5 |
| Neuseeländer (männlich, n=10) | 6,4 ± 0,4 | 30,0 ± 3,9 | 36,4 ± 4,1 | |||
[Thiel, 192832)] (Rex-Fellhaar der 1920er Jahre – „Thiel hat beim Rexkaninchen eine Reduzierung der Länge und Stärke der Haartypen gefunden, durch welche die Unterschiede zwischen den verschiedenen Haartypen erheblich verringert und besonders die Grenze zwischen Grannenflaum- und Flaumhaaren stark verwischt wird. Er konnte durch Messungen feststellen, daß beim Rexkaninchen sämtliche Haartypen weitgehend kürzer geworden sind, und zwar die Deckhaare relativ stärker als die Flaumhaare. […]“33))
Diribarne et al., 201134) fanden bei Rexkaninchen keinen signifikanten Unterschied zwischen der Länge des Deck- und Grannenhaars („outer coat“) und der Länge des Unterhaars („inner coat“), wohingegen bei normalhaarigen Kaninchen das „outer coat“ um 9,8 mm länger war. Die durchschnittliche Länge des Fellhaars war bei Rexkaninchen geringer als bei normalhaarigen Tieren.
Die Haardurchmesser verteilten sich folgendermaßen:
Bei Rexkaninchen ähnelte die Struktur der primären Haarfollikel jener der sekundären, außerdem wurde eine größere Anzahl an sekundären Haarfollikeln festgestellt.
Tabelle 4: Haareigenschaften von Rex- im Vergleich zu normalhaarigen Kaninchen (Diribarne et al., 2011)
| Haartyp | Tierzahl | Gewellte Vibrissen vorhanden | Mittlere Länge „outer coat“ (mm) | Mittlere Länge „inner coat“ (mm) | Anteil Unterhaare mit Durchmesser ≤ 20 µm (%) | Anteil Deckhaare mit 20 µm < Durchmesser ≤ 45 µm (%) | Anteil Grannenhaare mit 45 µm < Durchmesser (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Normalhaar | 54 | Nein | 33,4 ± 3,3 | 23,6 ± 2,1 | 93,1 | 5,4 | 1,5 |
| Rex (INRA, Frankreich) | 44 | Ja | 18,9 ± 1,9 | 95,9 | 3,7 | 0,4 | |
In der Rückenhaut neugeborener Rexkaninchen beobachteten Wu et al., 201835) hauptsächlich primäre Haarfollikel. Im Alter von sechs und acht Wochen waren primäre Haarfollikel von jeweils 5–13 sekundären Haarfollikeln umgeben.
Castle & Law, 193636) stellten unter dem Mikroskop fest:
Bei fertig entwickeltem Satinhaar sind die Zellen des Haarmarks (Medulla) verdichtet – es gibt keine luftgefüllte Markröhre wie bei Normalhaar. Die Medulla geht nahtlos in die Haarrinde (Cortex) über, und beide Schichten besitzen eine ähnliche Struktur. Die Haarrinde und ihre äußere Schicht, das Haaroberhäutchen (Cuticula), sind dünner und die Cuticula ist glatter als bei Normalhaar. Insgesamt besitzen Satinhaare einen kleineren Durchmesser als Normalhaare (Abbildung 7).
Abb. 6: Oberflächen und Längsschnitte von A) Normalhaar mit luftgefüllter Medulla, umgeben von Cortex und Cuticula, B) Satinhaar mit veränderter Struktur und geringerem Durchmesser (jeweils links Deck- und rechts Unterhaar); Castle & Law, 1936
In Salaman, 192237) dauerte der erste Haarwechsel bei den vier untersuchten Flämischen Riesen von etwa der 8. bis zur 16. Lebenswoche. Bei älteren Hauskaninchen schien es so, als ob der Fellhaarwechsel zu keiner Jahreszeit vollständig zum Erliegen kam.
Wucherer, 192538) (siehe Langhaar)
Auszüge der Darstellungen von Schwanitz, 193839):
Das Kaninchen trägt schon am Tag der Geburt ein kurzes Haarkleid – die Haare ragen etwa 1 mm über die Epidermis hervor. Bis zum Alter von 6 Monaten folgen mehrere Jugendhaarkleider aufeinander, welche bereits die Haartypen des erwachsenen Kaninchens in zarterer Ausbildung zeigen. Die Bildung des ersten, zweiten und zum Teil auch noch des dritten Haarkleides erfolgt beim jungen Kaninchen an allen Stellen des Körpers fast gleichzeitig.
Beim erwachsenen Kaninchen (nach Vollendung des ersten Lebensjahres) gibt es einen jährlichen Haarwechsel, der im Frühjahr einsetzt, sich über mehrere Monate hinziehen kann und die einzelnen Körperbezirke nacheinander erfasst.
Whiteley & Ghadially, 195440) untersuchten den Fellhaarwechsel bei zehn erwachsenen und fünf jungen Laborkaninchen über einen Zeitraum von 18 Monaten. Bei den erwachsenen Kaninchen erfolgte der Wechsel in jährlichen oder halbjährlichen Wachstumszyklen (Frühjahr, Herbst) mit einer durchschnittlichen Dauer von jeweils 3–4 Monaten und einem charakteristischen Muster: vom Rücken über die Flanken bis zum vorderen, seitlichen Bereich des Körpers. Dazwischen gab es ein Ruhephase von etwa 8–9 Monaten. Der Haarwechsel am Bauch war davon unabhängig und dauerte 4–6 Monate. Bei Jungtieren („3 Monate“) gab es kein erkennbares Muster.
Bei Agouti- und chinchillafarbigen Kaninchen beobachteten sie eine Bänderung (Abbildung 8) wie sie, detaillierter, auch von E. Wucherer (1925), G. Cleffmann (1953) oder später von E. Contes beschrieben wurde (Bänderung bei wildfarbigem Haar).
Abb. 7: Schematische Darstellung des Wachstums von seitlichem Deckhaar eines chinchillafarbigen Kaninchens: schwarze Spitze - weißes Band - schwarzes Band, welches in Grau übergeht; x: Verdeutlichung der Seitenansicht, G: voll ausgewachsenes Deckhaar; aus Whiteley & Ghadially, 1954
Lubnow et al., 1969 und Bieber et al., 1970 untersuchten Übergangshaarkleider im ersten Lebensjahr:
Allain, 202143)(S. 106) erklärte:
„Bei jungen Kaninchen gibt es drei Felltypen: 1) Das Fell neugeborener Kaninchen hört auf zu wachsen, wenn das Tier (einer durchschnittlich großen Rasse) etwa 0,4 kg wiegt; 2) Das Jungtierfell ist, abhängig vom Gewicht des Tieres, mit etwa acht bis zehn Wochen ausgereift; 3) Das Fell subadulter Kaninchen ist ab etwa fünf Monaten ausgereift.“
„Fellhaarwechsel bei erwachsenen Kaninchen werden vom jahreszeitlichen Wechsel der Tageslänge bestimmt und finden im Frühjahr und Herbst statt. Im Frühjahr ist der Verlust des Winterfells deutlich sichtbar; der Verlauf ist jedoch langsam und unregelmäßig – im Sommer wird selten ein stabiler Zustand erreicht. Das Sommerfell ist kurz und dünn, da sich sekundäre Haarfollikel zurückbilden, ohne dass das Haar ersetzt wird. Im Herbst werden alle Haarfollikel in relativ kurzer Zeit reaktiviert, und das Fellhaar wird lang und dicht.“
[sinngemäß übersetzt, Anmerkung KH]
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